инбридинг для чего нужен
Для чего производят инбридинг
ИНБРИДИНГ В ПЛЕМЕННОМ СОБАКОВОДСТВЕ: ПРАВДА И ВЫМЫСЕЛ.
Инбридинг — это спаривание собак, находящихся в родственных отношениях, т.е. — родственное спаривание.
Некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что они при инбридинге получили хорошего качества потомство, а то и выдающихся собак, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но, не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные выводы. Хотя, стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.
При использовании инбридинга преследуют цель — закрепление ценных наследственных признаков какой-либо собаки в последующих поколениях. Л. Жеребовский отмечает: «инбридинг применяется, в основном, для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам». Поэтому сначала нужно выяснить, какие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой.
Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждая собака в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. Жигачеву выходит, что «в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей». Е. Щеглов и В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.
Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании инбридинга отрицательных последствий не наблюдали. Н. Дубинин в этой связи отмечает, что «линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации». Но при этом, отмечает академик, «многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены». В связи с этим, подчеркивает В. Петухов, «инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся собак. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции собак, например, поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно использовать инбридинг в племенной работе».
Инбридинг бывает простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.
В. Попов и Е. Мельникова указывают, что «простой инбридинг — это, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу». Данный вариант — самый распространенный. «Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка — если общий предок сам инбреден».
Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что собака получена в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной — знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом — близкий; в шестом-седьмом — умеренный; в восьмом-девятом — отдаленный.
В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.
Н. Дмитриев считает, что «умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя».
Поэтому в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что предпочтительней.
А. Жигачев: «Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание собак, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждой породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования».
NB! Согласно статьи 18 Международных правил разведения FCI в родослоной собаки, не может быть более одной инбредной пары.
Что такое и зачем нужен инбридинг собак
Все наслышаны о том, что собаки были первыми животными, прирученными человеком. С тех пор минуло не одно тысячелетие, поменялись требования к четырехлапым компаньонам, и сегодня не последнее место среди них занимает такая черта, как соответствие стандарту. Это открывает широкое поле деятельности для селекционеров и заводчиков, которые используют специальные методы разведения щенков. Рассмотрим один из них — инбридинг — для выяснения, чем это выгодно и что дает такое скрещивание.
Что это такое
Для начала — небольшая вводная, которая прояснит смысл данного способа и его практическое значение.
Если не ударяться в специальную терминологию, то инбридинг — это скрещивание двух близкородственных животных. Этим он отличается от другой распространенной стратегии — аутбридинга (или же кросса), который направлен на получение потомства от особей, родословные которых не пересекались.
Ключевая роль отводится генам: нужно не только собрать, но и закрепить как можно большее число наследственных признаков родоначальника-медалиста. 
Вот пример такого явления. У взятого для размножения пса, полностью соответствующего стандарту, уши имеют правильный однотонный окрас, а у его матери есть небольшое отклонение в виде пятнышек в этой области. В итоге приплод может иметь все достоинства кобеля-чемпиона, но вполне возможно появление и этих самых пятен, которые автоматически выводят щенят за строгие рамки стандарта.
Применение в селекции
Успех подобной вязки немыслим без точного знания особенностей породы и родословной отдельно взятых собак, отобранных для ее проведения.
Грамотный инбридинг начинается задолго до отбора «кандидатов». Для начала нужно определиться — какой тип собаки желательно получить. Составив примерный список качеств будущих чемпионов, можно браться за поиск подходящих родителей. 
Это не так уж и легко ввиду ограниченного поголовья титулованных псов. Для начинающих заводчиков дело усложняется еще и тем, что найти опытного коллегу-консультанта тоже бывает непросто. Имеется и еще один момент: продавая породистое животное, бывшие хозяева могут и утаить наличие у песика родовых отклонений, что значительно усложнит процесс.
Если все эти трудности остались позади, и в распоряжении оказались особи без малейших изъянов, запаситесь терпением — результат требует кропотливого многолетнего труда (генетику просто так не обойдешь).
Скрещивание родственных собак по данной методике принято разделять на такие этапы:
Отметим, что поддерживать чистоту линии все же легче, чем начинать весь массив работы с самого начала — это подтвердит любой заводчик или биолог.
Формы скрещивания
Важным фактором, влияющим на успешный исход дела, является используемая форма инбридинга.
От ее выбора во многом зависит динамика получения чистого потомства. На практике применяются четыре различных способа.
Тесный
Для спаривания берутся собаки, находящиеся в прямой родственной связи (то есть, используется кровосмешение). Эти связки обычно имеют вид:
В родословных таблицах такие вязки обозначаются как І–II или, соответственно II–II (эти цифры указывают на порядковый номер родового колена, и растут по мере расширения рода). 
Многим кажется, что таким образом можно быстро и без особых усилий получить щеночков с «выставочным» будущим. Но опытные селекционеры не особо разделяют их оптимизм — профи знают, что столь близкая связь таит большой риск проявления рецессивных признаков, унаследованных от предыдущих поколений.
Близкородственный
Здесь используется несколько иная степень родства животных, вроде:
Здесь опасность «нестандартных» проявлений не так велика, как при тесной случке, но некоторый риск все же сохраняется — на формирование нужного генотипа требуется не одно поколение.
Умеренный
Название говорит само за себя — показатель родства немного увеличивается, что видно по цифрам в таблице.
Стандартные для этой схемы комбинации обозначаются следующим образом:
Такая селекция родственно близких собак занимает больше времени, но при грамотном подходе обеспечивает получение хорошей по своим качествам финальной линии. Поэтому такой подход используется чаще всего. 
Отдаленный
Чаще всего заводчиками используются схемы III–V и обратная ей V–III.
Возможны и другие варианты:
Некоторые проводят своего рода контроль чистоты линии, используя симметричные IV–IV или V–V. Но делать такие эксперименты постоянными нельзя — они сказываются на здоровье потомства.
Выяснив, как называется и проводится близкородственное скрещивание собак, обратим внимание и на трудности, с которыми связан этот процесс.
Безопасно ли это
На бумаге все эти комбинации смотрятся красиво. Но на деле начинающий селекционер может столкнуться с целым рядом проблем.
И первая из них связана с неправильным пониманием сути такого выведения. Особо нетерпеливые хозяева в погоне за результатом забывают о том, что собака — это не сумма цифр, качеств и полученных медалей, а прежде всего живое существо со своим неповторимым характером. Если упустить этот момент, то уже первые шаги на поприще селекции могут окончиться провалом: даже самый породистый и благородный пес не будет мириться с неважным отношением, что может вылиться в агрессию.
С другой стороны, даже правильное содержание питомца само по себе не является полной гарантией того, что появятся абсолютно здоровые щенята. Селекция близкородственных собак, тесно связанная с генетикой и физиологией, при регулярном применении таит в себе такие риски для потомства:
Все «за» и «против» метода размножения
Заводчики имеют два разных взгляда на данный способ: одни всячески его приветствуют, тогда как немало людей искренне недоумевает — для чего производят этот самый инбридинг, если он столь опасен.
Накал дискуссий отчасти вызван еще и тем фактом, что долгое время в отечественном собаководстве доминирующим оставалось другое направление — аутбридинг с упором на кросс чистых линий. И лишь последние 15–20 лет этот подход стал понемногу терять позиции.
Мы же отставим эмоции в сторону, и подойдем к вопросу более взвешенно, приняв во внимание доводы обеих сторон. 
Достоинства
Сторонники этого метода выдвигают довольно веские аргументы:
Звучит убедительно, хотя все эти факторы будут заметны только при максимальной внимательности к процессу и хотя бы начальным познаниям в сфере генетики. 
Недостатки
Оппоненты инбридинга основывают свою точку зрения на «фирменных» минусах, присущих методике:
В общем, как и любая серьезная работа, инбридинг имеет свои преимущества и характерные упущения, которые стоит держать в уме. Надеемся, наши читатели трезво оценят свои способности в области кинологии и селекции, и не станут принимать поспешные решения, чреватые потерями времени, средств, или того хуже — любимых питомцев. И пусть «лапчатые» друзья приносят в дом только позитив!
ЧТО НУЖНО ЗНАТЬ ОБ ИНБРИДИНГЕ И ПРИБЫЛЬНОСТИ
ЧТО НУЖНО ЗНАТЬ ОБ ИНБРИДИНГЕ И ПРИБЫЛЬНОСТИ
Концепция инбридинга в молочном животноводстве широко обсуждалась в течение многих лет. У большинства производителей все еще есть достаточно вопросов о допустимом уровне инбридинга на их фермах, чтобы продолжать генетический прогресс, но не вызывать никакого негативного снижения продуктивности, фертильности или показателей здоровья. Часто увеличение инбридинга считается очень негативным фактором и его следует избегать. В недавней статье издания Journal of Dairy Science было заявлено: «Важно отметить, что сам по себе инбридинг не является ни хорошим, ни плохим. При отборе для улучшения того или иного признака (в большинстве случаев мы заинтересованы в повышении продуктивности конкретного производственного признака) накопление гомозиготности при благоприятных вариантах является основной целью» (Maltecca et al. 2020). Сам по себе инбридинг не является фактором, который должен влиять на решения отбора. Нам нужно понять, как инбридинг влияет на рентабельность животного, а также на решение о подборе пар, чтобы мы сосредоточились на генетическом прогрессе и, в конечном итоге, на прибыльности.
Геномный инбридинг (gIB) может быть идентифицирован для всех животных, прошедших геномное тестирование, с помощью оценки США (рис. 1А). gIB — это относительный процент гомозиготных аллелей, которые животное имеет в составе своей ДНК. Если число положительное, это означает, что у животного более высокий процент одинаковых аллелей в одном месте, чем в общей популяции. Процент гомозиготности означает долю генома, в котором присутствует один и тот же вариант. Если каждая локация имеет два варианта, B или b, гомозиготной комбинацией будет bb или BB. Гетерозиготной комбинацией будет Bb (рис. 2). Геномный инбридинг более точен, чем инбридинг по родословной (по прародителям), потому что с помощью геномики мы точно знаем, какие аллели были переданы от каждого родителя и где происходит фактический инбридинг (гомозиготность).
На рис. 3 показан результат закрепления одной коровы с четырьмя полнородными братьями: DELTA, DENVER, DRAMA и DION, чтобы продемонстрировать разницу в инбридинге по родословной и в геномном инбридинге. Инбридинг потомства по родословной, созданный путем скрещивания одной и той же коровы с каждым из четырех братьев, составляет 11,5%. Инбридинг потомства по родословной тот же самый для потомства четырех братьев, потому что инбридинг по родословной вычисляет родословные отношения отца и матери, основанные на общем происхождении. Поскольку каждый из этих быков имеет одинаковую информацию о происхождении, они имеют одинаковые родословные по отношению к указанной корове. Геномный инбридинг потомства от каждого из этих быков очень отличается. Ожидается, что потомство быка DELTA будет иметь геномный инбридинг на 7% выше, чем потомство быка DRAMA. Каждый бык в этом примере не унаследовал одни и те же гены от своих родителей, поэтому каждый бык имеет различные геномные отношения с этой самкой или геномный инбридинг их ожидаемого потомства. Наиболее точным представлением инбридинга является геномный инбридинг, поскольку он использует информацию SNP для вычисления доли гомозиготного генома.
ЧТО ТАКОЕ ОЖИДАЕМЫЙ БУДУЩИЙ ИНБРИДИНГ (EFI)?
Ожидаемый будущий инбридинг (EFI) — это предполагаемый будущий уровень инбридинга потомков животного при скрещивании с общей популяцией.
Основная популяция, используемая CDCB — это самки, родившиеся за последние четыре года, имеющие информацию о родословной в CDCB. EFI отображается в информации об оценке в США и основывается на среднем по родословной отношении особи к основной популяции (рис. 1С). gEFI также можно найти в информации об оценке в США и он основывается на родстве, которое особь разделяет со средним показателем по породе с учётом геномных исследований (рис. 1B).
КАКОЙ УРОВЕНЬ ИНБРИДИНГА ВЛИЯЕТ НА ПРОГНОЗИРУЕМУЮ ПЕРЕДАЮЩУЮ СПОСОБНОСТЬ (РТА)?
НА ЧТО ВЛИЯЕТ ИНБРИДИНГ: НА ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ ИЛИ ПРИБЫЛЬНОСТЬ?
Геномный инбридинг (gIB) влияет на производительность или прибыльность. EFI оценивает, каким был бы уровень инбридинга потомков особи, если бы они были скрещены с общей популяцией. gIB указывает на фактический инбридинг особи от генов, переданных их отцом и матерью.
УВЕЛИЧИЛСЯ ЛИ ИНБРИДИНГ БЛАГОДАРЯ ГЕНОМНОМУ ТЕСТИРОВАНИЮ?
Первоначально геномное тестирование дало молочной промышленности возможность оценивать генетический потенциал большей группы животных с более высокой точностью, чем это было возможно ранее с помощью средних показателей предков. Эта возможность могла бы привести к большему разнообразию животных, используемых для создания следующего поколения родителей; однако производители также, вероятно, будут использовать высокоточные геномные показатели PTA из геномных оценок, чтобы выбрать наиболее генетически ценного быка или мать для создания ремонтных самок. Это сужает генетический фонд до нескольких избранных особей. Кроме того, геномное тестирование сократило временные рамки, необходимые для определения ценности животного. Это означает, что молодое животное может быть оценено как имеющее высокую генетическую ценность до наступления половозрелого возраста и использоваться в качестве родителя для следующего поколения. Это уменьшает интервал между поколениями или средний возраст животного, когда рождается его замена. CDCB сообщает, что с момента введения геномного тестирования, интервал между поколениями для отцов быков-производителей сократился с 7 до 2,5 лет, а для матерей быков-производителей с 4 до 2,5 лет. За этот же период времени средний инбридинг коров Голштинской породы увеличился с 5,66% в 2010 году до 8,49% в 2020 году и с 6,84% в 2010 году до 8,74% в 2020 году у коров Джерсейской породы ( https://queries.uscdcb.com/eval/summary/inbrd.cfm ) (рис. 6 и 7). Важно отметить, что геномное тестирование не увеличило количество инбридинга в нашей популяции молочного скота, а наоборот, инбридинг увеличился из-за стратегий, которые используются для отбора быков и матерей на основе геномной информации (Norman 2020). Инбридинг происходит в каждом поколении, и уменьшение интервала между поколениями, а также увеличение интенсивности отбора ускоряют рост инбридинга.
КАКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРОВОДЯТСЯ В НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ В ОБЛАСТИ ИНБРИДИНГА МОЛОЧНЫХ КОРОВ?
В настоящее время исследователи работают над выявлением летальных или негативных рецессий. Мы можем идентифицировать 16 из этих негативных рецессивов в тот момент, когда животные получают геномную оценку (Cole et. al, 2018). Мы должны продолжать выявлять области генома, на которые отрицательно влияет повышенная гомозиготность инбридинга, а также области, на которые положительно влияет повышенный инбридинг.
КАК УЧИТЫВАЕТСЯ ИНБРИДИНГ ПРИ ХРОМОСОМНОМ ПОДБОРЕ ПАР®
Целью Программы по Хромосомному подбору пар® не является сокращение инбридинга. Хромосомный подбор пар® выбирает лучшие пары для закрепления для повышения прибыльности, принимая во внимание инбредную депрессию, вызванную инбридингом (IB или gIB) предполагаемого потомства. Формула для определения экономической ценности потомства по сценарию подбора пар выглядит так: генетическая выгода минус инбредная депрессия. Уравнение, которое STgenetics® использует в Программе по Хромосомному подбору пар®, рассчитывает прогнозируемую продуктивную ценность (PPV), которая показывает, как животное будет работать в стаде (Sun et. Al, 2013). Первый шаг формулы удаляет потери EFI из значений PTA отца и матери. На втором этапе определяется фактическое отношение каждой подобранной пары, рассчитанное CDCB.
Это соотношение может быть использовано для прогнозирования уровня инбридинга потомства. На третьем этапе формула соотносит потери от инбридинга предложенного потомства путем умножения инбредной депрессии выбранного признака для оптимизации инбридинга потомства. Хотя максимальное увеличение PPV в Хромосомном подборе пар® не ограничивает инбридинг, оптимизация PPV снижает инбридинг в потомстве от подобранных пар по сравнению с простой оптимизацией для PTA в программе подбора пар. Дополнительные сведения о PPV см. в статье «Прогнозируемая производственная стоимость» (PPV). Что это такое и почему это так важно?!
УКАЗЫВАЕТ ЛИ ВЫСОКИЙ ГЕНОМНЫЙ ИНБРИДИНГ НА НИЗКОЭФФЕКТИВНОЕ ИЛИ МЕНЕЕ ПРИБЫЛЬНОЕ ЖИВОТНОЕ?
Нет, помните, что gIB — это процент гомозиготных аллелей, которые есть у особей в составе их ДНК. Большая гомозиготность означает меньшее разнообразие в генетической структуре, но это не обязательно означает меньшую генетическую ценность. Как уже было сказано во введении, и недавняя статья в Journal of Dairy Science подтвердила: «Важно отметить, что сам по себе инбридинг не является ни хорошим, ни плохим. При отборе для улучшения того или иного признака (в большинстве случаев мы заинтересованы в повышении продуктивности конкретного производственного признака) накопление гомозиготности при благоприятных вариантах является основной целью» (Maltecca et al. 2020).
Геномного инбридинга (gIB) недостаточно для определения производственной ценности животного. Мы также должны сначала посмотреть на генетическую ценность животного, а затем учитывать инбредную депрессию. Дуэйн Норман написал в мае 2020 в материале CDCB Connection: «Инбридинг отрицательно влияет на большинство индивидуальных признаков. Тем не менее, генетические выгоды в результате интенсивного отбора могут превосходить любые потери, понесенные от инбредной депрессии. На рисунке 8 показан пример использования Хромосомного подбора пар® для закрепления одной самки с двумя разными быками, CAPTAIN и SULLY. Ожидается, что потомство CAPTAIN будет иметь более высокое значение инбридинга, выше на 1%, но также прогнозируется, что за свою жизнь оно принесет прибыль на 317 долларов больше, чем потомство Салли. Это подтверждает, что при определении генетической ценности необходимо учитывать дополнительную генетику и инбредную депрессию, и могут возникнуть дополнительные издержки снижения инбридинга вместо увеличения генетической выгоды.
Май 2020 CDCB Connection
СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ОПРЕДЕЛЕННЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА, КОТОРЫЙ НЕ ДОЛЖЕН БЫТЬ ПРЕВЫШЕН В СТАДЕ?
Cole, J.B., P.M. VanRaden, D.J. Null, J.L. Hutchinson, T. A. Cooper, and S. M. Hubbard. 2018. AIP research report Genoimc4:
Haplotype tests for economically important traits of dairy cattle. Accessed May 12, 2020. https://aipl.arsusda.gov/reference/haplotypes_ARR-G4.html
Maltecca, C., Tiezzi, F., Cole, J.B., and Baes, C. 202. Exploiting homozygosity in the era of genomics- selection, inbreeding, and mating programs.
Journal of Dairy Science. doi: 10.3168/jds.2019-17846
Sun, C., Vanraden, P., O’Connell, J.,Weigel, K., and Gianola, D. 2013. Mating programs including genomic relationships and dominance effects.
Journal of Dairy Science. 96:8014–8023. doi:10.3168/jds.2013-6969