к чему приводит инбридинг
Инбридинг у кошек
Для того, чтобы воспроизводить и тем более совершенствовать породное качество животных, необходимо использовать не только отбор по внешним признакам, но и весь арсенал методов племенного разведения. Грамотное разведение строится на чередовании родственных спариваний (инбридинга) с неродственным (ауткроссингом). Первый необходим для закрепления генных комплексов, определяющих породные признаки, второй нужен для поддержания необходимого уровня разнообразия по всем остальным генам, в первую очередь тем, которые определяют здоровье и плодовитость. Выбор вариантов и степеней инбридинга, порядок их чередования с ауткроссами зависит и от особенностей выбранной породы, и от качества и происхождения производителей в питомнике, и, наконец, от конкретных задач, поставленных заводчиком.
Инбридинг, или родственное спаривание
Основной целью инбридинга в разведении является закрепление ценных признаков конкретного животного. Действие инбридинга с генетической точки зрения выражается в так называемом «огомозигочивании», то есть выходе в гомозиготную форму (когда ген представлен двумя одинаковыми аллелями) большинства генов. Гомозиготные по тому или иному гену особи при спаривании между собой в потомстве уже не дадут расщепления по соответствующему признаку. Однако закрепление признаков не является автоматическим следствием любого инбридинга. Это результат политики заводчика, разумно применяющего не только инбридинг, но и отбор.
Рассмотрим такой пример: предположим, требуется закрепить полигенно наследуемый признак. В питомнике имеется кот именно с таким признаком. Допустим, генетически этот признак определяется некими тремя генами, которые мы условно обозначим N, Q и Z, а его конкретное выражение у данного кота – аллельным комплексом NN qq zz.
Кошек с желательными признаками в питомнике (в городе или стране) нет, и приобрести их нет возможности. Приходится использовать тех, что есть в наличии, например, самок с генотипом nnQQZZ. Кошки первого поколения – дочери перспективного кота – показывают промежуточное или частичное проявление признака. Генетически эти кошки гетерозиготны по всем трем парам значимых для нас генов – Nn Qq Zz. При возвратном скрещивании, то есть спаривании отца с дочерьми: NN qq zz (отец) х Nn Qq Zz (дочери), согласно законам Менделя, в потомстве по каждому из генов обнаружится расщепление на гомо- и гетерозигот (1:1). Количество комбинаций, в которых получатся одни только гомозиготы (как отец), будет примерно 1 из 8. Но поскольку один из генов, определяющий нужный нам признак, доминантен, можно ожидать появления этого признака у котят в соотношении 1:3 (формы NN qq zz и Nn qq zz внешне различаться не будут). Значит, примерно четверть котят будет иметь «правильный» признак. Ну а остальные три четверти — демонстрировать частичное проявление признака (табл. 1).
Итак, мы получили какое-то количество животных с нужным признаком (и среди них, возможно, даже гомозигот) в потомстве второго поколения. Можно ли считать признак закрепленным? Отчасти да – количество гомозигот (хотя бы частичных) в питомнике повысилось. Но в полном смысле слова – нет: полученные котята несут «смесь» самых разных комбинаций гомо- и гетерозиготности. Даже между котятами желательного типа нельзя отобрать «полных» гомозигот, ориентируясь на чисто внешние признаки.
Инбридинг в разведении – это не однократное действие. И действие второе выглядит так: в разведение отбирают самых удачных котят, выращивают и проводят повторный инбридинг – либо вяжут кошек, полученных от возвратного скрещивания, с отцом (он же дед), либо вяжут брата и сестру, полученных от возвратного скрещивания (не обязательно однопометников). В первом случае шанс получить больший выход однородных потомков выше, чем во втором: их отец–дед полностью гомозиготен, да и кошка может оказаться полностью гомозиготной. Во втором случае велик риск поставить пару из двух неполных гомозигот (хотя если повезет, может получиться наоборот). Если пара составлена из двух полных гомозигот NN qq zz, никакого расщепления в потомстве не будет – все котята окажутся с нужным признаком. Можете считать, что признак вы закрепили. Такая же картина получится, если пара состоит из NN qq zz и Nn qq zz – внешне котята будут идеальны, но только внешне, генетически-то половина котят останется гетерозиготными по гену N. Ну а если пара составлена из неполных гомозигот Nn qq zz, то расщепление все же обнаружится: примерно четверть котят будет иметь недостаточное проявление признака. И тем не менее количество гомозигот (а значит, степень закрепления признака) в вашем питомнике значительно выросла по сравнению с первым поколением.
Это, конечно, пример весьма грубый, с использованием тесного инбридинга (инцестов). Такой тип инбридинга используется только в тех случаях, когда необходимо быстро закрепить какой-либо новый, уникальный признак. В основном же племенная работа с кошками строится на более умеренном инбридинге.
Закрепление признаков при инбридинге определяется не только гомозиготностью по отдельным смысловым генам и даже по генным комплексам, но и по управляющим генной активностью элементам ДНК. Таким образом, закрепляется не просто «признак», но признак в определенной степени выраженности. Например, закрепить в породе голубой окрас можно даже без инбридинга, но для закрепления определенного оттенка этого окраса уже понадобятся родственные спаривания. В первых поколениях инбридинга степень выраженности признака иногда возрастает, затем стабилизируется на более высоком уровне. Например, практически невозможно стабилизировать белую пятнистость в степени биколор. Она может быть устойчивой только в своей высшей степени – ванского окраса. Это связано с гетерозиготностью биколорных особей, причем не только по основному гену белой пятнистости, но и по генам-модификаторам.
Иногда инбридинг используется не для закрепления признака, а просто для его получения, в тех случаях, когда этот признак определяется рецессивно или полигенно. В подобных целях для получения у потомков комбинации предковых признаков могут использоваться комплексные инбридинги, например, на племенную пару или на двух производителей одновременно. Как правило, при таких вариантах инбредных спариваний желательным признаком или комплексом признаков обладают далеко не все потомки, а лишь небольшая их часть.
Степени инбридинга
Инбридинг проще всего описывать на основе родословной, учитывая те ее ряды (поколения), где встречается общий предок. Запись инбридинга обычно делается римскими цифрами, соответствующими рядам предков. Счет рядов начинается с родительского (то есть I – родители, II – деды, III – прадеды и т.д.), а запись инбридинга – с материнской стороны родословной. Переход на другую (отцовскую) сторону родословной обозначается знаком тире. Если производитель встречается на одной стороне родословной дважды или трижды, то ряды, в которых обнаруживается его кличка, перечисляют через запятую (рис. 1, 2). На первом рисунке запись инбридинга по родословной читается так: инбридинг на производительницу Catshack’s Cleopatra в степени II–III, на втором – инбридинг на производителя Witchwoods Lionheart II–II, IV, IV.
Рис. 1. Простой однократный инбридинг
Рис. 2. Многократный инбридинг
В зависимости от того, насколько родственны предки животного, определяют степень инбридинга. Обычно выделяют четыре степени:
Тесный, или инцест: I–II, II–I, II–II (мать–сын; дочь–отец, сестра–брат).
Близкий: I–III, III–I, II–III, III–II (бабушка–внук, внучка–дед и т.п.).
Умеренный: III–III, III–IV, IV–III, IV–IV.
Отдаленный: IV–V, V–IV, V–V.
Однако такая классификация удобна только для случаев, когда проводится инбридинг на одного производителя. Нередко встречается инбридинг комплексный, на нескольких производителей одновременно (рис.3 – инбридинг на Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel в степени III–II и на Greendale Sargeant Pepper в степени IV–III).
Рис. 3. Комплексный инбридинг
Кроме того, общий предок (тот производитель, на которого осуществляется инбридинг) сам может являться инбредным (Greendale Sargeant Pepper на рис. 4 инбридирован на Arty Jilly Roger в степени II–II).
Рис. 4. Инбридинг на инбредного производителя
Как в этом случае определить, является ли животное с такой родословной близко- или умеренно-инбредным? Для вычисления степени такого инбридинга используют различные варианты формул, например, такую:
Fx – коэффициент инбридинга;
∑ – суммирование коэффициентов инбридинга для каждого из общих предков;
n и n1 – ряды со стороны матери и отца, где встречается общий предок, счет рядов начинается с родительского;
fa – коэффициент инбридинга для общего предка в долях единицы.
При таком подсчете при коэффициенте >25% инбридинг считается тесным, 12,5–25% – близким, 1,5–12,5% – умеренным, 0,2–1,5% – отдаленным.
Рассмотрим пример расчета коэффициента инбридинга по приведенной на рис. 3 родословной, где присутствует инбридинг на двух разных производителей.
Сначала нужно выяснить, не являются ли общие предки родителей нашего животного инбредными.
Вычисляем коэффициент инбридинга fa для общего предка.
У кота Greendale Sargeant Pepper общий предок встречается во втором колене и с материнской, и с отцовской стороны, следовательно, нам нужно ½ возводить в степень
fa1 в данном случае = 0, так как Arty Jilly Roger не инбреден. Подставляем полученные значения в формулу
fa = (1/2) 2+(2-1) x (1 +0) = (1/2) 3 x (1 +0) = 0.125 x (1 + 0) = 0.125
Выясняем степени инбридинга для кота, инбридированного на двух производителей (рис. 3).
Как мы выяснили ранее, fa1 для этого кота = 0.125
Подставляем полученные цифры в нашу формулу
(1/2) 4 х(1+0) +(1/2) 6 x(1+0.125) x100% = 0.0625 х 1+0.0156 x 1.125 x 100% = 0.08005×100% = 8%, что соответствует умеренному инбридингу.
Самостоятельный расчет степени сложного инбридинга с применением подобных формул заводчиками кошек на практике применяется редко. Большинство современных компьютерных программ по составлению баз данных родословных содержат функцию вычисления коэффициента инбридинга для каждого из животных. Начинающие заводчики могут использовать открытые базы родословных.
Коэффициент инбридинга сам по себе не говорит ничего ни о смысле (какие именно признаки хотели закрепить), ни об успешности (удалось ли их закрепить) данного инбридинга. Единственное, на что он может указать, это на уровень потенциальной опасности при продолжении инбридинга на тех же производителей: чем выше коэффициент инбридинга, тем выше вероятность его негативных последствий. Заводчику этот показатель пригодится в тех случаях, когда нужно определить, продолжать ли работу с конкретным животным методом инбридинга на общих предков или пора уже переходить к неродственному разведению.
Умеренный или близкий инбридинг на производителя как простой, так и многократный – это наиболее частый и рациональный вариант инбридинга, он лежит в основе линейного разведения. Чтобы инбридинг на производителя был успешным, то есть приводил именно к закреплению желательных признаков, нужно, чтобы спариваемые потомки (или хотя бы один из них) обладали этими признаками. Если же потомки не обладают данными качествами, ни о каком закреплении говорить не приходится. Максимум, чего можно добиться таким спариванием – воспроизвести желательные признаки общего предка у части потомков, после чего можно будет их закрепить в последующих инбредных комбинациях.
Инбридинг на двух и более производителей одновременно, как правило, не закрепляет признаки, а увеличивает число генетических и фенотипических комбинаций предковых признаков. Если среди них будут удачные, их в дальнейшем можно закрепить инбридингом на производителя. Исключением можно считать инбридинг на племенную пару, потомки которой однотипны (закрепление комбинации признаков родителей). Классический пример инбридинга такого типа – братско-сестринское спаривание (сибкросс, рис. 5).
Негативные последствия инбридинга
Не секрет, что многие заводчики с подозрением относятся к инбридингу и стараются избегать использования в своих питомниках близкородственных спариваний. Ограничивают возможность их применения и некоторые фелинологические организации, допуская только варианты отдаленного инбридинга. В чем же заключается его опасность и действительно ли родственное спаривание является неестественным и противоречит природе?
Вопреки распространенному мнению, родственное спаривание в природе не является чем-то исключительным. Абсолютное большинство естественных популяций животных в той или иной степени являются инбредными. Уровень инбридинга в природных популяциях зависит от видовых особенностей (популяционной структуры, полового поведения особей) и степени изоляции. Как правило, преобладает отдаленный или умеренный инбридинг, но в условиях изолированной популяции или на краю ареала более распространен вариант близкого инбридинга.
Инбридинг же в руках заводчика – инструмент очень мощный, но сложный, и обращаться с ним следует весьма аккуратно. Дело в том, что при инбридинге в гомозиготную форму выходят все гены, а не только те, которые нужны заводчику. Предположим, что кот из первого примера, приведенного в начале статьи, являлся скрытым носителем наследственного заболевания – ганглиозидоза. Наследуется болезнь (генетический символ ga) по рецессивному типу, поэтому никаких внешних признаков болезни гетерозиготный Gaga кот не проявлял, но части своих детей он должен был передать аллель данного заболевания. При вязке этого кота с его дочерьми – носительницами рецессивного признака (а по виду их не отличишь от нормальных), согласно закону Менделя, мутантный аллель окажется в гомозиготном состоянии gaga примерно у четверти котят.
Таким образом, при инбридинге все скрытые в генотипе рецессивные аллели наследственных болезней «выходят наружу» – за это многие заводчики и не любят родственных спариваний. Естественно, больные котята будут из разведения выбраковываться. Столь же естественно, что, наряду с выщеплением гомозигот по мутантному аллелю, будут с той же частотой появляться и гомозиготные по «нормальному» аллелю котята, а также вдвое большее количество гетерозиготных носителей мутации. Но каких из них можно оставить в питомнике для дальнейшей работы? Как отличить их друг от друга? По внешнему виду – никак.
При промышленном разведении животных для этого ранее применяли такой метод, как анализирующее скрещивание – спаривание «подозрительных» в отношении носительства генов особей с заведомым носителем болезни. Но многие ли заводчики кошек согласятся проводить такую проверку, сопряженную с риском получить заведомо больных котят? К счастью, в настоящее время существует возможность молекулярно-генетической диагностики носительства наследственных заболеваний (ДНК-тест). При постановке родственных спариваний обязательно должна проводиться проверка предполагаемых родственных производителей на носительство породоспецифичных заболеваний. Желательно, чтобы оба животных были свободны от такого носительства. Если носителем является только один из партнеров – спаривание возможно, но следует учитывать, что ген наследственного заболевания будет присутствовать у части потомков. В этом случае рекомендуется провести диагностику молодняка и исключить обнаруженных носителей из дальнейшей племенной программы. Если же у общего предка предполагаемых партнеров были потомки, страдающие неспецифичными наследственными заболеваниями, необходимо провести проверку партнеров на носительство гена данного заболевания.
Список генов, доступных для диагностики носительства, постоянно расширяется, однако он пока еще не полон. Поэтому отсутствие носительства изученных наследственных болезней не гарантирует абсолютной безопасности родственного спаривания, но существенно снижает риски.
Инбредная депрессия (в просторечии называемая «вырождением») является возможным последствием многократных инбридингов на производителя. Однократный инбридинг, близкий или даже инцест, к инбредной депрессии не приведет. При комплексных инбридингах на нескольких производителей одновременно возникновение такой депрессии маловероятно. Инбредная депрессия – это общее, неспецифическое снижение жизнеспособности животных, полученных в результате нескольких поколений инбредного разведения. Инбредная депрессия не связана с какими-либо генами наследственных болезней, она вызвана накоплением мелких мутаций в аллелях тех генов, которые обеспечивают основные обменные биологические процессы и иммунную защиту организма. Эти гены, получившие название генов «домашнего хозяйства», представлены в геноме животных в большом количестве копий. Такое избыточное копирование представляет собой защиту от вредных мутаций: если будет поврежден аллель в одной из копий гена, оставшихся будет достаточно, чтобы обеспечивать нормальную работу организма.
Как известно, при образовании половых клеток ДНК хромосом обменивается участками (рекомбинирует). При таких «обменах» в одной из хромосом могут начать накапливаться именно мутантные, нерабочие аллельные копии. В условиях неоднократно повторяемых инбридингов с течением поколений такие мутантные копии будут переходить в гомозиготное состояние (точно так же, как и любые другие аллели). В итоге в геноме накопится слишком много дефектных копий жизненно важных генов, а оставшиеся «нормальные» не будут справляться со своей работой.
Не следует думать, будто инбредная депрессия – обязательная спутница инбредного разведения. Точно так же, как и мутантные, в геноме могут накапливаться и нормальные копии генов «домашнего хозяйства». Если вести интенсивный отбор не только по экстерьеру, но и по показателям здоровья и плодовитости, инбредной депрессии можно избежать. К сожалению, у заводчиков-любителей не всегда есть возможность вести полноценный отбор, поскольку он требует большого количества животных, которое просто нереально содержать в условиях небольшого питомника. В таком случае, если заводчик заметил первые признаки инбредной депрессии, следует прекращать инбредное разведение и переходить к неродственным скрещиваниям.
Инбридинг кошек: польза и вред
Инбридинг кошек: польза и вред
Степени инбридинга кошек
Степени инбридинга кошек.
Но какой тип инбридинга выбрать, на какую его степень (близость) ориентироваться, — этот вопрос заводчик должен решать в зависимости от имеющихся в питомнике животных, от их породных качеств и генетического потенциала и исходя из поставленной задачи: например, поскорее закрепить ценный признак или редкий окрас, добиться однотипности потомства по ряду показателей и т.п
Спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений. Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний.
Метод определения инбридинга
Самый доступный метод определения инбридинга животных предложен А. Шапоружем. По его методу можно установить, в каких рядах есть общий предок.
За первый ряд принимают — отец и мать,
за второй – дедов и бабок,
за третий – прадедов и прабабок и т. д.
Запись производится римскими цифрами, первой цифрой указывать ряд, в котором присутствует общий предок по отцовской части родословной и после тире – ряд, в котором встречается общий предок по материнской линии. Если ряды предков повторяющихся в родословной встречаются в какой-либо одной, отцовской или материнской стороне родословной, то цифры разделяют запятыми.
Степени инбридинга (по классификации А. Шапоруж):
1. Тесный инбридинг: вяжут животных находящихся в очень близком родстве.
Отец с дочерью (II – I)
Мать с сыном (I – II)
Родные брат с сестрой (II – II)
2. Близкий инбридинг: спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной.
Бабка с внуком (I-III)
Неполные брат с сестрой (II-II)
Племянник с теткой (III-II)
Племянница с дядей (II-III)
3. Умеренный инбридинг – проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.
4. Отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными.
5. Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков называют комплексным.
Виды инбридинга и цели его применения:
1. Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип.
Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.
К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех
же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на, те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.
Бэкросс представитель каждого поколения скрещивается с начала с одним из родителей, а затем — с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.
Сибкросс в каждом поколения скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать однородное потомство.
2. Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга).
Наиболее распространены нерегулярные системы разведения — линейная и так называемая «закрытая».
Линейная — Линейное разведение, или лайнбридинг – разведение по линиям определённых производителей, которые повторяются в родословной через 2-3 колена (вязка полубрута с полусестрой или кузенов). Иногда такой метод даёт устойчивые результаты.
Закрытая — применяется в сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в «закрытом питомнике» одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок — от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, худших из родителей выбраковывают, заменяя лучшими из потомков, и формируют пары второго этапа. С каждым новым поколением эти операции повторяются, причем животные из других питомников в разведении не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным
Система улучшающих спариваний используется в тех случаях, когда в питомнике первоначально содержится 2-4 посредственных самки и один высококлассный производитель. Начальный этап этой системы (грединг) похож на бэкросс — из полученного от данных пар потомства отбирают лучших дочерей и спаривают с отцом. Однако, в отличие от системы бэкросса, в следующем поколении опять-таки отбирают лучших самок и вновь спаривают с тем же производителем. На следующем этапе (апгрединг) — из потомков отбирают самца, превосходящего своими качествами первого, и спаривают его по той же схеме. Требования к улучшателю те же, что и к родоначальнику линии, плюс к тому желательно инбредное происхождение.
Достоинства инбридинга:
1. Увеличивает количество гомозиготных особей;
2. Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты ;
3. Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель;
4. Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства.
Недостатки инбридинга:
1. Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе;
2. Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных;
3. Не обогащает начальный генотип популяции.
Заключение
Использование инбридинга направлено на консолидацию в родословной желательных генетических задатков предка, на которого осуществляется инбридинг. Инбридинг может оказать положительное воздействие на результат племенной работы только при строжайшей селекции, то есть при методичной отбраковке. Систематический инбридинг включает продуманный план вязок, с комбинированием степеней инбридинга и использованием межлинейных кроссов, с отбором самых лучших и здоровых животных, близких по породному типу. Используемые производители, как уже говорилось, должны обладать крепким здоровьем, быть свободными от недостатков и не являться носителями генетических аномалий. Причем инбридинг должен чередоваться с регулярным освежением линии, путем прилития новых кровей и использования аутбридинга с однотипными животными.Для ведения племенной работы — в том числе с кошками — необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке — бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: «Хороший бык полстада стоит». То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами
Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
Инбридинг кошек: польза и вред
ИНБРИДИНГ
Аутбридинг – спаривание не родственных животных внутри породы. Иногда такое разведение «размывает» желательный тип, и в результате потомство не повторяет ни отца, ни матери. Однако, иногда такие вязки наоборот способны сочетать в потомстве самые лучшие качества каждой линии отца и матери.
В задачи заводчика входит:
— Усовершенствован ие типа родителей.
— Закрепление полученных результатов в однородности помета.
— Сохранение стабильности полученных результатов.
В чем же заключается сущность инбридинга, и каким образом инбредное разведение помогает заводчику добиться необходимых результатов?
Как видно из рисунка, расщепление объясняется тем, что при скрещивании рассматриваемых кошки и кота, их половые гаметы, несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях. В результате с одинаковой вероятностью — ¼, в помете образуется оба гомозиготных генотипа: котята черного и гималайского окрасов.
Иными словами, гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, при инбридинге переходят в гомозиготное состояние, в результате чего, в следующем поколении (при скрещивании гомозиготных организмов одного окраса) уже не будет наблюдаться расщепления. А именно создание устойчивых, нерасщепляющихся комплексов и способно обеспечить стабильность передачи признаков.
На основании вышесказанного можно сделать следующие краткие выводы:
Инбридинг — (англ, inbreeding, от in — и, внутри и breeding — разведение), это близкородственно е скрещивание, т.е. скрещивание особей имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства;
С помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях (тип, редкий окрас, и прочее), и создание устойчивых генетических линий.
Определение степени инбридинга:
Самый доступный метод определения инбридинга животных предложен А. Шапоружем. По его методу можно установить, в каких рядах есть общий предок.
За первый ряд принимаются – отец и мать,
за второй – дедов и бабок,
за третий – прадедов и прабабок и т. д.
Запись производится римскими цифрами, первой цифрой указывается ряд, в котором присутствует общий предок по отцовской части родословной и после тире – ряд, в котором встречается общий предок по материнской линии. Если ряды предков повторяющихся в родословной встречаются в какой-либо одной, отцовской или материнской стороне родословной, то цифры разделяют запятыми.
Рассмотрим различные степени инбридинга.
Степени инбридинга (по классификации А. Шапоруж):
1.Тесный инбридинг: вяжут животных находящихся в очень близком родстве.
Отец с дочерью (II – I)
Мать с сыном (I – II)
Родные брат с сестрой (II – II)
2. Близкий инбридинг: спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной.
Бабка с внуком (I-III)
Неполные брат с сестрой (II-II)
Племянник с теткой (III-II)
Племянница с дядей (II-III)
3. Умеренный инбридинг – проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.
4. Отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными.
5.Комплексный инбридинг — в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков.
Для количественного учёта степени инбридинга в родословной животного, и тем самым, определения меры его гомозиготности, английский генетик С. Райт ввёл понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок) от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (m). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица:
n = p + m+1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (X) по этому предку равен 1/2 в степени n :
Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:
родные брат × сестра ( II – II)
сводные брат × сестра ( II – II)
Рассмотрим более подробно виды инбридинга, а также цели его применения:
1. Тесный инбридинг (отец × дочь; мать × сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип.
Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.
К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно, следует помнить о существовании инбредной депрессии – последствии таких вязок: животные становятся более мелкими, ухудшаются иммунитет и гормональное состояние, проявляются наследственные заболевания, сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводитель ными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособность ю. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.
Бэкросс – представитель каждого поколения скрещивается с начала с одним из родителей, а затем – с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.
Сибкросс – в каждом поколения скрещиваются брат и сестра.
2. Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Такой вид инбридинга оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга).
Среди заводчиков наиболее распространены нерегулярные системы разведения:
Закрытая форма инбридинга – в разведении принимают участия несколько животных одного питомника, без использования в разведении кошек из других питомников. В закрытом питомнике одновременно содержатся несколько котов-производит елей, и под них подобраны несколько племенных кошек. Из полученного потомства выбирают лучших производителей, более слабых по типу родителей выводят из разведения, заменяя их лучшими потомками. Таким образом формируются новые племенные пары. При получении потомства от новых пар, происходит тот же отбор, лучшие животные оставляются, более худшие из родителей выводятся из разведения. Животные из других питомников не используются в разведении.
Система улучшающих спариваний – используется в тех случаях, когда в питомнике первоначально содержится 2-4 посредственных самки и один высококлассный (препотентный) производитель. Начальный этап этой системы ( грединг ) похож на бэкросс — из полученного от данных пар потомства отбирают лучших дочерей и спаривают с отцом. Однако, в отличие от системы бэкросса, в следующем поколении снова отбирают лучших самок и вновь спаривают с тем же производителем. На следующем этапе ( апгрейдинг ) — из потомков отбирают самца, превосходящего своими качествами первого, и спаривают его по той же схеме. Желательно инбредное происхождение кота.
Об инбридинге необходимо знать следующее:
Там, где применяется инбридинг особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше или намного хуже (так как наследуются как положительные, так и отрицательные качества – пороки и недостатки данной линии и производителя);
При таком способе разведения строго обязательна выбраковка;
Чтобы использовать в племенной работе инбридинг, нужно хорошо знать производителей, хорошо прогнозировать всевозможные недостатки. Предки, на которых производится инбридинг, должны быть выдающимися в породе, широко использованными и проверенными производителями;
Для закрепления выдающихся качеств родоначальника можно прибегать к родственному разведению в ближайших же поколениях;
Инбридинг не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово как физически, так и психически;
Длительный тесный и близкий инбридинг может приводить к инбредной депрессии;
Решившись на инбридинг, мы должны четко понимать, на какое животное мы делаем инбридинг, что мы хотим получить в итоге и какие признаки мы хотим закрепить;
Каждый заводчик должен внимательно отнестись к вопросу построения племенной программы питомника. Инбри динг является неотъемлемой частью племенного разведения, это долгая и кропотливая работа, путь к получению желаемых результатов. В свою очередь, неопытным заводчикам не рекомендуется прибегать к инбридингу без контроля со стороны опытного инструктора-фели нолога;
Тесный, очень тесный инбридинг может применяться в случаях, когда необходимо выявить производителей — носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов.
— появляются гомозиготные животные;
— быстро обнаруживаются животные несущие рецессивные дефекты (и выводятся из разведения);
— стабилизирует тип животного и его генетический потенциал;
— есть возможность прогнозировать качество будущего потомства.
— при ошибки в выборе животных, может закрепиться нежелательный признак и стать гомозиготным;
— длительный инбридинг сокращает количество полученного потомства;
— длительный инбридинг может ухудшить физические и экстерьерные особенности животного.
Инбридинг у кошек и его влияние на иммунную систему.
© By Dr. Heather E. Lorimer, Assistant Professor, Genetics Department of Biological Sciences Youngstown State University
Инбридинг — это близкородственное скрещивание, то есть получение потомства от родителей, состоящих в близком родстве. Например, от матери и сына, отца и дочери, дяди и племянницы, тети и племянника, двоюродных братьев и сестёр, деда и внучки, бабушки и внука.
Все заводчики кошек знают об опасности инбридинга. Все слышали (а многим приходилось видеть) трагические последствия удвоения рецессивных генов. Один из способов избежать проявления действия летальных рецессивных генов — ауткроссинг. Это подбор таких родителей с признаками, которые хочется закрепить, чтобы они не были родственниками, по меньшей мере, в третьем-четвертом поколении. Однако, при этом надо учитывать, что породная линия, используемая для ауткроссинга, может нести как раз те гены, которые требуется исключить.
Тем не менее, генетические дефекты даже в самых инбредных породных линиях кошек вполне возможно отсеять. Ученые в своих исследованиях делают это постоянно – используемые штаммы мышей, крыс и других животных настолько инбредны, что практически идентичны генетически. Каждое животное в этих штаммах будет идентичным близнецом (кроме пола) любого другого животного этого штамма. При этом животные не несут летальных генов и совершенно здоровы. Единственное, что портит картину – их нужно содержать в практически стерильных условиях, так как их иммунная система не способна бороться с обычным набором заболеваний.
Иммунная система кошки, как и у всех животных предельно зависит от генетического разнообразия. Различают два основных вида иммунных реакций:
Эти реакции во многом похожи. Задействованные в них клетки очень специфичны – каждый вид производит только один вид антител или способен распознавать и убивать только один вид опасных клеток. Самое поразительное — для каждого вида инфекции или опухоли, которые могут угрожать животному, уже есть клетка в организме, специфическая для этой инфекции или опухоли.
Это значит, что у всех кошек наличествуют миллионы генов, каждый из которых закодирован на производство определённого антигена или клетки с определённым рецептором. Проблема в том, что на хромосомах недостаточно места для всех этих генов. Для обхода этой проблемы организм использует очень изящное решение: клетки иммунной системы не имеют полного комплекта генов для производства антигенов. Вместо этого они имеют набор небольших сегментов генов, делящихся и объединяющихся для сборки определённого гена. Только клетки иммунной системы могут менять собственную ДНК. Если такое происходит в любых других клетках, это очень опасно. Для генов иммунной системы, такая способность, однако, очень важна — иначе организм не смог бы бороться с очень многими заболеваниями.
Для понимания опасности инбридинга кошек с точки зрения потери иммунитета представьте себе оригинальную (зародышевую) ДНК с шестью сегментами. Пусть каждый сегмент содержит различный набор элементов (в реальности их гораздо больше). Такой шестисегментный набор потенциально способен произвести 10x10x10x10x10x10 = 1 миллион различных антител.
Если хромосомы родителей кошки (или любого другого животного) имеют одинаковый набор сегментов генов иммунной системы, это означает, котёнок потеряет половину потенциальных генов антител. При последующем инбридинге, произойдёт потеря следующей части сегментов генов. Этот генетический феномен называется «Кроссовер«. При этом каждый потерянный сегмент вызывает потерю возможности выработки тысяч различных антител.
В нашем примере иммунная система котёнка от двух полностью неимбредных родителей, имеющих разный набор хромосом, сможет производить два миллиона различных антител. Каждое из них будет специфично к какому-то виду инфекции. Организм котёнка от родителей с идентичными хромосомами иммунной системы (гомозиготных) сможет вырабатывать только один миллион различных антител. В нашем примере, потеря всего одного сегмента при кроссовере вызовет потерю ста тысяч антител, поэтому иммунная система сможет произвести только 900 000 антигенов. Когда такое происходит, кошка теряет возможность сопротивляться некоторым болезням. Если некоторое количество котят утратит одинаковые сегменты генов, что и происходит в инбредных линиях, возможна потеря целых питомников или чистопородных линий от инфекций, которые обычно мало влияют на здоровье нормальных кошек.
Хорошо известным примером такой чувствительности к болезням, вызванной отсутствием генетического разнообразия, служат проблемы в популяциях диких и живущих в неволе гепардов. Программы разведения гепардов в неволе страдают от низкого уровня рождаемости и высокой младенческой смертности. Кроме высокой подверженности травмам, гепарды оказались очень восприимчивы к кошачьему инфекционному перитониту (Feline Infectious Peritonitis, FIP). Большинство кошек, подвергшись воздействию этого вируса, также инфицируются, но фатальное заболевание развивается менее чем у 10% из них. Однако, среди гепардов, подвергшихся воздействию вируса, смертность достигает 50%. Stephen J, O’Brien и его коллеги, исследовав эту проблему, опубликовали выводы в журнале «Scientific American» (май, 1986). Они установили, что гепарды очень близки генетически. Причём, настолько, что у гепардов, рожденных на расстоянии тысяч миль друг от друга, не происходило отторжение кожных трансплантатов друг от друга (что обычно возможно только для идентичных близнецов). В какой-то момент истории, популяция гепардов уменьшилась настолько, что их иммунологическое разнообразие вида было потеряно. В результате, эти большие, красивые кошки находятся под угрозой вымирания.
Одна из важнейших задач племенного разведения кошек — защита наших замечательных компаньонов от такой опасности. Жизненно важно не допустить «фиксации» недостаточного иммунологического разнообразия при попытках закрепления нужных особенностей. К счастью, это совсем не трудно. Стараясь закрепить какую-то черту в породе кошек, такую, например, как размер или постановка ушей, для селекции необходимо использовать несколько породных линий. При ауткроссе не происходит потери типа, если у кошка, которую используют при ауткроссинге не хватает нужных признаков.
Очень важно следить за появлением признаков чрезмерного инбридинга: