Транскрипция что это в биологии
Транскрипция (биология)
Транскри́пция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5′- к 3′- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3′->5′ [1]
Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации.
Содержание
Инициация транскрипции
Инициация транскрипции — сложный процесс, зависящий от последовательности ДНК вблизи транскрибируемой последовательности (а у эукариот также и от более далеких участков генома — энхансеров и сайленсеров) и от наличия или отсутствия различных белковых факторов.
Элонгация транскрипции
Момент перехода РНК-полимеразы от инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки: отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается разрывом связей между ферментом, промотором, факторами инициации транскрипции, а в ряде случаев — переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении элонгации (например, фосфорилирование CTD-домена у РНК-полимеразы II). Фаза элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации фермента от матрицы (терминация).
На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 пар нуклеотидов. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК. По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади — восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может происходить в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают топоизомеразы.
В последнее время появились данные, показывающие, что регуляторные факторы также могут регулировать элонгацию. РНК-полимераза в процессе элонгации делает паузы на определенных участках гена. Особенно четко это видно при низких концентрациях субстратов. В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-полимеразы, т. н. паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов. Продолжительность этих пауз может контролироваться факторами элонгации.
Терминация
У бактерий есть два механизма терминации транскрипции:
Транскрипционные фабрики
Обратная транскрипция
Некоторые вирусы (такие как ВИЧ, вызывающий СПИД), имеют возможность транскрибировать РНК в ДНК. ВИЧ имеет РНК-геном, который встраивается в ДНК. В результате, ДНК вируса может быть объединено с геномом клетки-хозяина. Главный фермент, ответственный за синтез ДНК из РНК, называется ревертазой. Одной из функций ревертазы является создание комплементарной ДНК (кДНК) из вирусного генома. Ассоциированый фермент рибонуклеаза H расщепляет РНК, а ревертаза синтезирует кДНК из двойной спирали ДНК. кДНК интегрируется в геном клетки-хозяина с помощью интегразы. Результатом является синтез вирусных протеинов клеткой-хозяином, которые образуют новые вирусы. В случае с ВИЧ так же программируется апоптоз (смерть клетки) Т-лимфоцитов. [7] В иных случаях клетка может остаться распростанителем вирусов.
Некоторые клетки эукариотов содержат фермент теломеразу, так же проявляющую активность обратной транскрипции. С её помощью синтезируются повторяющиеся последовательности в ДНК. Теломераза часто активирутся в раковых клетках для бесконечной дупликации генома без потери кодирующей протеины последовательности ДНК.
Транскрипция
Транскрипция — это процесс синтеза молекулы РНК на участке ДНК, используемом в качестве матрицы. Смысл транскрипции заключается в переносе генетической информации с ДНК на РНК.
Молекула ДНК состоит из двух комплиментарных друг другу цепей, а РНК — только из одной. При транскрипции матрицей для синтеза РНК служит только одна из цепей ДНК. Ее называют смысловой цепью. Исключением является митохондриальная ДНК, в которой обе цепи являются смысловыми и содержат разные гены. Также как исключение на ядерной ДНК некоторые гены могут быть локализованы на несмысловой цепи.
При транскрипции молекула РНК синтезируется в направлении от 5′ к 3′ концу (что естественно для синтеза всех нуклеиновых кислот), при этом по цепи ДНК синтез идет в обратном направлении: 3’→5′.
У эукариот каждый ген транскрибируется отдельно. Исключение опять же представляет митохондриальная ДНК, которая транскибируется на общий мультигенный транскрипт, который затем разрезается. Так как у прокариот гены образуют группы, формируя один оперон, то такие гены транскрибируются вместе. В любом случае транскриптоном называют участок ДНК, состоящий из промотора, транскрибируемого участка и терминатора.
В транскрипции выделяют 3 стадии: инициация, элонгация, терминация.
Инициация транскрипции позволяет начаться синтезу молекулы РНК. Инициация включает присоединение к промотору комплекса ферментов. Главным из них является РНК-полимераза (в данном случае ДНК-зависимая), которая, в свою очередь, состоит из нескольких белков-субъединиц и играет роль катализатора процесса. У эукариот на инициацию транскрипции влияют особые участки ДНК: энхансеры (усиливают) и сайленсеры (подвляют), которые обычно удаленные на некоторое расстояние от самого гена. Существуют различные белковые факторы, влияющие на возможность инициации транскрипции.
У прокариот имеется только один тип РНК-полимеразы, в то время как у эукариот их три. РНК-полимераза-1 используется для синтеза трех видов рибосомальной РНК (всего существует 4 вида рРНК). РНК-полимераза-2 используется для синтеза пре-иРНК (предшественника информационной) РНК. РНК-полимераза-3 синтезирует один из видов рибосомальной РНК, транспортную и малую ядерную.
РНК-полимераза способна распознавать определенные последовательности нуклеотидов и прикрепляется к ним. Эти последовательности короткие и универсальные для всего живого.
После того, как РНК-полимераза присоединяется к промотору, участок двойной спирали ДНК раскручивается и между цепочками этого участка разрываются нуклеотидные связи. Расплетается примерно 18 пар нуклеотидов.
На стадии элонгации происходит последовательное присоединение по принципу комплиментарности свободных нуклеотидов к освобожденному участку ДНК. РНК-полимераза соединяет нуклеотиды в полирибонуклеотидную цепочку.
При синтезе РНК около 12 ее нуклеотидов комплементарно временно связаны с нуклеотидами ДНК. При движении РНК-полимеразы впереди нее цепочки ДНК расходятся, а сзади «сшиваются» с помощью ферментов. Цепь РНК постепенно растет и выдвигается из комплекса РНК-полимеразы.
Существуют элонгирующие факторы, препятствующие преждевременной остановки транскрипции.
Терминация процесса транскрипции происходит в участке-терминаторе, который распознается РНК-полимеразой благодаря специальным белковым факторам терминации.
К 3′-концу синтезированной молекулы РНК присоединяется множество адениновых нуклеотидов (поли-А) для предотвращения ее ферментативного распада. Еще ранее, когда был синтезирован 5′-конец, на нем был образован так называемый кэп.
В большинстве случаев в результате транскрипции не получается готовая РНК. «Сырая» РНК должна еще пройти процесс процессинга, при котором происходят ее модификационные изменения и она становится функционально активной. Каждый тип РНК эукариот подвергается своим модификациям. Формирование поли-А и кэпа часто также относят к процессингу.
Биосинтез белка и генетический код: транскрипция и трансляция белка
Биосинтез белка и генетический код
Биосинтез белка — это ферментативный процесс синтеза белков в клетке, в котором принимают участие три структурных элемента клетки: ядро, цитоплазма и рибосомы.
Молекулы ДНК в ядре клетки сохраняют информацию обо всех белках, синтезирующихся в этой клетке. Эта информация находится в зашифрованном виде — шифруется 4-буквенным кодом.
Генетический код представляет собой последовательность расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющей последовательность аминокислот в молекуле белка.
Генетический код обладает следующими свойствами:
К примеру, такая кислота как цистеин кодируется при помощи триплета А-Ц-А. В отношении валина — это Ц-А-А.
Если взять аминокислоту тирозин, то она кодируется при помощи двух триплетов.
УАГ, УАА, УГА — три несодержательных кодона, не кодирующие аминокислоты. Предполагается, что они выступают в качестве стоп-сигналов, благодаря которым происходит разделение генов в молекуле ДНК.
Ген — участок молекулы ДНК, для которого свойственна определенная последовательность нуклеотидов. Ген определяет синтез одной полипептидной цепи.
Этапы биосинтеза белка: транскрипция и трансляция
Транскрипция белка
Этапы биосинтеза белка основаны на двух процессах: транскрипции и трансляции.
Самый популярный вопрос в рамках этой темы — где происходит синтез белка. И только потом разбираются с этапами синтеза белка (и схемой биосинтеза белка).
Любая белковая молекула имеет структуру, закодированную в ДНК. В ее синтезе эта ДНК не принимает непосредственного участия. Роль белковой молекулы — роль матрицы для синтеза РНК.
Далее охарактеризуем функции различных видов РНК в биосинтезе белка.
Где и как происходит биосинтез белка? Синтез белка происходит в, а точнее, синтез белка происходит на рибосомах — в основном они размещаются в цитоплазме. Поэтому, чтобы генетическая информация из ДНК передалась к месту, где белок синтезируется, необходим посредник.
Роль такого посредника играет иРНК.
Первый этап биосинтеза белка — транскрипция.
Транскрипция (переписывание) — процесс синтеза молекулы иРНК на одной цепи молекулы ДНК, в основе которого лежит принцип комплементарности.
Биосинтез белка происходит в рибосомах — с этим мы разобрались.
Где происходит транскрипция? Этот процесс осуществляется в ядре клетки.
Транскрипция происходит в одно и то же время не на всей молекуле ДНК — для этого достаточно одного небольшого участка, отвечающего за определенный ген. Часть двойной спирали ДНК раскручивается, и короткий участок одной из цепей оголяется. Роль матрицы в синтезе молекул иРНК выполняет этот же участок.
Далее в дело вступает фермент РНК-полимераза, который движется вдоль этой цепи. Он соединяет нуклеотиды в цепь иРНК, тем самым удлиняя ее.
Процесс транскрипции осуществляется одновременно на нескольких генах одной хромосомы и на генах разных хромосом.
иРНК, образованная в результате, имеет последовательность нуклеотидов — точную копию последовательности нуклеотидов на матрице.
Если молекула ДНК содержит азотистое основание цитозин, то иРНК — гуанин и наоборот. Комплементарная пара ДНК — аденин-тимин, РНК — аденин-урацил.
тРНК и рРНК (другие типы РНК) синтезируются на специальных генах.
Специальные триплеты строго фиксируют начало и конец синтеза всех типов РНК на матрице ДНК. Они же осуществляют контроль запуска и остановку синтеза (инициирующие и терминальные). Между генами они играют роль «разделительных знаков».
Аминокислоты соединяются с тРНК в цитоплазме. По своей форме молекула тРНК — лист клевера. Вверху этого листа находится антикодон: триплет нуклеотидов, отвечающий за кодировку аминокислоты (ее эта тРНК и переносит).
Количество тРНК определяется количеством аминокислот.
Так как много аминокислот кодируется при помощи нескольких триплетов, то количество тРНК превышает 20. Сегодня известно примерно 60 тРНК.
Ферменты — связующее звено между аминокислотами и тРНК. С помощью молекул тРНК осуществляется транспортировка аминокислот к рибосомам.
Кратко о трансляции в биологии
Что такое трансляция в биологии и как связан с трансляцией биосинтез белка?
В биологии трансляция — это процесс реализации информации о структуре белка, представленной в иРНК последовательностью нуклеотидов, как последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка.
Как и где происходит биосинтез белка в рамках трансляции и какова схема синтеза белка?
Первый этап трансляции белка — присоединение иРНК к рибосоме. Далее трансляция в биологии — это нанизывание первой рибосомы, синтезирующей белок, на иРНК. Далее трансляция синтеза белка основывается на нанизывании новой рибосомы — по мере того, как предыдущая рибосома продвигается на конец иРНК, который освобождается.
Одна иРНК может одновременно вмещать свыше 80 рибосом, синтезирующих один и тот же белок.
Полирибосома или полисома — группа рибосом, соединенных с одной иРНК,
Информация, записанная на иРНК (а не рибосома), определяет вид синтезируемого белка. Разные белки могут синтезироваться одной и той же рибосомой. Рибосома отделяется от иРНК после того, как синтез белка завершается. Заключительный этап трансляции — это синтез белка или его поступление в эндоплазматическую сеть.
Рибосома включает две субъединицы: малую и большую. Присоединение молекулы иРНК происходит к малой субъединице. Место, в котором рибосома и иРНК контактируют, содержит 6 нуклеотидов (2 триплета). Из цитоплазмы к одному из триплетов постоянно подходят тРНК с различными аминокислотами. Своим антикодоном они касаются кодона иРНК. В случае комплементарности кодона и антикодона, возникает пептидная связь: она образуется между аминокислотой уже синтезированной части белка и аминокислотой, доставляемой тРНК.
Фермент синтетазы участвует в соединении аминокислот в молекулу белка. После отдачи аминокислоты молекула тРНК переходит в цитоплазму, в результате чего рибосома перемещается на один триплет нуклеотидов. Таким образом, происходит последовательный синтез полипептидной цепи. Этот процесс длится до момента достижения рибосомой одного из трех терминирующих кодонов: УАА, УАГ или УГА. Как только это происходит, синтез белка останавливается.
Последовательность того, как аминокислоты включаются в цепь белка, определяется последовательностью кодонов иРНК. В каналы эндоплазматического ретикулюма поступают синтезированные белки. Синтез одной молекулы белка в клетке происходит в течение 1-2 минут.
Схема синтеза белка выглядит следующим образом:
Из схемы биосинтеза белка выше вы можете понять, на чем осуществляется синтез белков, как происходит биосинтез белка, и что кроется за трансляцией и транскрипцией.
Также предлагаем изучить таблицу биосинтеза белка. Здесь описано, как осуществляется синтез белков в клетке, описываются кратко транскрипция и трансляция (этапы синтеза белка).
Таблица биосинтеза белка:
Из таблицы становится ясно, как проходит синтез белка, какие основные этапы синтеза белка, какова роль транскрипции в биосинтезе белка, где происходит синтез белков (место), а также кратко описаны стадии биосинтеза белка.
Таким образом мы охарактеризовали функции различных видов РНК в биосинтезе белков. На примере трансляции и транскрипции мы рассмотрели основные этапы биосинтеза белка.
Это информация о синтезе (биосинтезе) белка кратко.
ТРАНСКРИПЦИЯ в биологии
ТРАНСКРИПЦИЯ в биологии (син. матричный синтез РНК) — синтез рибонуклеиновой кислоты на матрице дезоксирибонуклеиновой кислоты. Транскрипция, происходящая в живых клетках, представляет собой начальный этап реализации генетических признаков, заключенных в ДНК (см. Дезоксирибонуклеиновые кислоты). В результате Транскрипции образуется РНК (см. Рибонуклеиновые кислоты) — точная копия одной из нитей ДНК по последовательности азотистых оснований в полинуклеотидной цепи. Транскрипция катализируется ДНК-зависимыми РНК-полимеразами (см. Полимеразы) и обеспечивает синтез РНК трех типов: матричных РНК (мРНК), кодирующих первичную структуру белка, т. е. последовательность аминокислотных остатков в строящейся иолипептидной цепи (см. Белки, биосинтез); рибосомных РНК (рРНК), входящих в состав рибосом (см.), и транспортных РНК (тРНК), участвующих в процессе синтеза белка в качестве компонента, осуществляющего «перекодирование» информации, заключенной в мРНК.
Транскрипция у микроорганизмов изучена полнее, чем у высших организмов (см. Бактерии, генетика). Процесс Т., катализируемый РНК-полимеразой, делится на 4 стадии: связывание РНК-полимеразы с ДНК, начало — инициацию — синтеза цепи РНК, собственно процесс синтеза полинуклеотидной цепи — элонгацию и завершение этого синтеза — терминацию.
РНК-полимераза обладает наибольшим сродством к определенным участкам ДНК-матрицы, содержащим специфическую последовательность нуклеотидов (так наз. промоторным участкам). Связывание фермента с таким участком сопровождается частичным локальным плавлением нитей ДНК и их расхождением. На стадии инициации происходит включение первого нуклеотида — обычно аденозина (А) или гуанозина (Г) — в молекулу РНК. В течение элонгации РНК-полимераза локально расплетает двойную спираль ДНК и копирует одну из ее цепей в соответствии с принципом комплементарности (см. Репликация). По мере продвижения РНК-полимеразы вдоль ДНК растущая цепь РНК отходит от матрицы, а двуспиральная структура ДНК после прохождения фермента восстанавливается. Терминация синтеза РНК происходит также на специфических участках ДНК. В нек-рых случаях для распознавания сигналов терминации необходимы дополнительные белки, одним из к-рых является р-фактор, представляющий собой белок с АТФ-азной активностью, в других случаях это могут быть модифицированные азотистые основания. При достижении РНК-полимеразой терминаторного участка синтезированная нить РНК окончательно отделяется от ДНК-матрицы.
Функциональной транскрипционной единицей у микроорганизмов является оперон (см.), включающий один промотор, один оператор и ряд генов, кодирующих полипептидные цепи (см. Ген). Т. оперона начинается со стадии связывания РНК-полимеразы с промотором — участком, находящимся в самом начале оперона. Сразу же за промотором расположен оператор — участок ДНК, способный связываться с белком-репрессором. Если оператор свободен, то происходит Т. всего оперона, но если оператор связан с белком-репрессором, Т. блокируется. Все хорошо изученные реп-рессоры представляют собой белки, способные подвергаться аллостерическим изменениям (см. Конформация). Структура белков-репрессоров кодируется регуляторными генами, расположенными или непосредственно перед опероном или на значительном расстоянии от него. Синтез и активность репрессоров определяются условиями вне- и внутриклеточной среды (концентрацией метаболитов, ионов и др.).
Транскрипция ДНК у высших организмов осуществляется отдельными участками, называемыми единицами Т.— транскриптонами. В состав единицы Т. входит ДНК соответствующего гена и примыкающих к нему участков. Представления о структуре единиц Т. получили существенное развитие в связи с выявлением функциональной неравнозначности последовательности участков генов эукариотов. Оказалось, что внутри структурных генов высших организмов находятся так наз. интроны — вставочные последовательности ДНК, не имеющие прямого отношения к кодированию данного белка. Число и размер интронов разных генов сильно варьируют, во многих случаях общая длина всех нитронов значительно превышает длину кодирующей части генов (экзона). Выяснение роли интронов — одна из актуальных задач молекулярной генетики (см.).
В процессе Транскрипции образуется РНК, являющаяся копией всей транскрипционной единицы. В тех случаях, когда гены кодируют синтез белков, первичный продукт Т. называется ядерным предшественником мРНК (про-мРНК), по размеру он в несколько раз превышает мРНК. В состав про-мРНК входят последовательности, транскрибированные на кодирующих участках (экзонах), интронах и, возможно, прилежащих зонах ДНК. В клеточном ядре про-мРНК превращается в зрелую мРНК, происходит так наз. процессинг, или созревание. При этом специфические ферменты взаимодействуют с про-мРНК и избирательно удаляют избыточные последовательности, в частности, те, к-рые синтезированы на интронах. На этой же стадии осуществляются нек-рые модификации РНК, такие, как метилирование, добавление специфических групп и др. Зрелая мРНК, выходящая в цитоплазму, содержит тем не менее избыточные участки, не относящиеся непосредственно к кодированию структуры белка и необходимые, как полагают, для правильного взаимодействия РНК с рибосомами, белковыми факторами трансляции (см.) и др.
Нарушения процесса Т. могут значительно изменять метаболизм клеток. Дефекты ферментов, принимающих участие в синтезе РНК, могут вызывать снижение интенсивности Т. большого числа генов и приводить к значительному нарушению функционирования клетки вплоть до ее гибели.
Генетические дефекты в структуре отдельной единицы Т. являются причиной нарушения синтеза данной РНК (и соответствующего ей белка) и тем самым могут быть основой моногенной наследственной патологии (см. Наследственные болезни).
Существует обратная Транскрипция — синтез ДНК на матрице РНК, при к-ром перенос информации происходит не с ДНК на РНК, как в процессе прямой Т., а в обратном направлении. Обратная Т. была впервые установлена у РНК-содержащих онкогенных вирусов после того, как в зрелых вирусных частицах обнаружили РНК-зависимую ДНК-полимеразу, называемую обратной транскриптазой, или ревертазой (см.). При участии этого фермента в клетке, зараженной вирусами, на матрице РНК синтезируется ДНК, в дальнейшем способная служить матрицей для образования РНК новых вирусных частиц. Синтезированная путем обратной Т. вирусная ДНК может включаться в ДНК клетки-хозяина и тем самым быть причиной злокачественной трансформации клеток. Обратная Транскрипция in vitro обычно используется в исследованиях по генной инженерии (см.) для синтеза на матрицах любых РНК структурных зон соответствующих генов.
Библиогр.: Ашмарин И. П., Молекулярная биология, с. 70, Л., 1974; 3енгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 1, с. 135, М., 1982; Киселев Л. Л. РНК-направляемый синтез ДНК. (Обратная транскрипция), М., 1978, библиогр.; Уотсон Дж. Молекулярная биология гена, пер. с англ., с. 268, М., 1978.
Биология. 11 класс
§ 24. Транскрипция. Созревание РНК
Вам известно, что информация о первичной структуре белков, хранящаяся в молекулах ДНК, с помощью посредника — мРНК — передается к рибосомам. В этих органоидах и происходит синтез белков. Таким образом, реализация наследственной информации в клетке осуществляется в два этапа. Сначала информация о структуре белка копируется с ДНК на мРНК (транскрипция), а затем реализуется на рибосоме в виде конечного продукта — белка (трансляция). Это можно представить в виде схемы:
Этот процесс осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. Каждый участок молекулы ДНК, на котором может происходить транскрипция, имеет так называемые промóтор и терминатор. Промотор представляет собой особую последовательность нуклеотидов, к которой присоединяется РНК-полимераза перед началом транскрипции. *Положение промотора в молекуле ДНК определяет, с какого именно нуклеотида должен начинаться синтез молекулы РНК.* Терминатор — это нуклеотидная последовательность, достигнув которой, РНК-полимераза завершает транскрипцию.
*Между промотором и терминатором располагается один или несколько генов: у эукариот чаще всего один, у прокариот — два или несколько (однако есть и исключения из этого правила). При этом большинство генов эукариот имеет прерывистое строение. Это значит, что в составе гена чередуются экзоны — участки, содержащие информацию о структуре белка (рРНК, тРНК), и интроны — участки, которые такой информации не содержат.*
*Размеры интронов варьируют от нескольких нуклеотидов до тысяч. Их количество в одном гене может достигать нескольких десятков, а общая длина во много раз превышать суммарную длину экзонов. Выдвинуты разные гипотезы о возможных механизмах возникновения интронов в процессе эволюции и выполняемых ими функциях. Однако единой общепризнанной теории, объясняющей происхождение интронов и раскрывающей их биологическую роль, на сегодняшний день не существует.*
*Для генов прокариот наличие интронов не характерно. Типичный прокариотический ген на всем своем протяжении кодирует определенный белок (рРНК, тРНК) и, образно говоря, представляет собой один непрерывный экзон.*
Далее РНК-полимераза начинает движение вдоль молекулы ДНК (рис. 24.1). При этом в качестве матрицы для синтеза РНК фермент использует лишь одну цепь молекулы ДНК. Эта цепь называется транскрибируемой (в отличие от второй цепи — нетранскрибируемой). РНК-полимераза считывает последовательность нуклеотидов транскрибируемой цепи только в направлении 3′ → 5′. При этом синтез молекулы РНК осуществляется антипараллельно, т. е. от 5′-конца к 3′-концу.*
*Как и в случае репликации, материалом для построения полинуклеотидной цепи служат не собственно нуклеотиды, а богатые энергией нуклеозидтрифосфаты. РНК-полимераза последовательно присоединяет их к 3′-концу синтезируемой РНК. В ходе присоединения происходит отщепление от нуклеозидтрифосфатов «лишних» фосфатных групп. При этом высвобождается энергия, необходимая для протекания реакции, и нуклеозидтрифосфаты становятся нуклеотидами растущей цепи РНК. Так происходит элонгация (удлинение, наращивание) молекулы РНК.*
П оскольку матрицей при транскрипции служит участок транскрибируемой цепи ДНК, синтезируемая молекула РНК будет комплементарной ему. Например, если участок транскрибируемой цепи ДНК содержит последовательность нуклеотидов 3’ТАЦАГЦ5′, то в соответствующем ему фрагменте молекулы РНК порядок нуклеотидов будет таким: 5’АУГУЦГ3′ (вспомните, что в состав нуклеотидов РНК вместо тимина входит урацил). Так в ходе транскрипции генетическая информация «переписывается» с ДНК на РНК.
Когда РНК-полимераза достигает терминатора, происходит *терминация* (остановка) транскрипции: фермент отделяется от молекулы ДНК и освобождает синтезированную РНК.
*У эукариот известно несколько разновидностей РНК-полимеразы. Так, РНК-полимераза I обеспечивает синтез рибосомных РНК, РНК-полимераза II — матричных, а РНК-полимераза III — транспортных. Кроме того, особые формы этого фермента имеются в митохондриях и хлоропластах. В клетках бактерий синтез всех видов РНК осуществляет РНК-полимераза одного типа.*
В клетке процесс транскрипции может одновременно протекать как на разных молекулах ДНК (хромосомах), так и на различных участках одной и той же молекулы.