группы растений по отношению к относительной влажности воздуха

А. Экологические группы растений по отношении к влажности

I. Абиотические факторы.

Вода – один из важнейших экологических факторов. Приспособление к этому фактору у растений хорошо выражено внешне.

Вода играет огромную роль в жизни растений (в клетках растений более 90% воды):

2) все физиологические процессы протекают в водных растворах;

3) необходимое вещество для фотосинтеза;

4) для транспирации (для охлаждения и передвижения воды).

Всякие колебания содержания воды в растении резко сказываются на его жизнедеятельности.

1) гидрофиты –целиком водные растения (высшие) (кувшинка, кубышка и др.). Иногда среди гидрофитов выделяют группу полностью погружённых в толщу воды растений – гидатофитов (элодея, рдесты и др.).

Угидрофитов обычно верхние части растений (цветки) находятся над водой.

Водная среда отличается от воздушной:

в) меньше кислорода и т.д..

1. У гидрофитов слабо развиты механические ткани, а иногда и совсем отсутствуют. Аналогичная картина с водопроводящими тканями, так как воду можно поглощать из окружающей среды всей поверхностью тела (но ситовидные трубки развиты нормально). Стал маленьким центральный цилиндр, а кора занимает большой объём, как в корне, так и в стебле.

2. Растение создаёт внутренние запасы кислорода в полостях первичной коры (крупные межклетники). Аэренхима также помогает растениям держаться во взвешенном состоянии.

3. Листья не имеют широких листовых пластинок. Тонкие и длинные, полупрозрачные – приспособление к недостатку света и кислорода.

4. Сильно подавлено семенное размножение, т.к. семена плохо прорастают в воде из-за недостатка кислорода, но хорошо развито вегетативное размножение.

5. Устьица редуцированы.

2) гелофиты (земноводные растения).

Обитают в прибрежной зоне или иногда на берегу, часто заливаемому водой. Большая часть органов у них находится над водой, под водой – нижняя часть растения и подземные органы. Очень близки к гидрофитам. Имеют с ними и сходство (например, система межклетников), и различия:

б) более хорошо выражено семенное размножение, хотя все же вегетативное преобладает.

Это растения сырых лугов, болот, сырых лесов. У них сочетаются черты водных и типично сухопутных растений.

Характерно: а) листья тонкие, нежные, обычно довольно крупные;

б) устьиц мало, они практически всегда открыты, часто бывают

в) нет толстой кутикулы, характерно рыхлое сложение тканей

листа с крупными межклетниками, слабая дифференцировка

г) слабо развиты проводящие и механические ткани (но лучше чем

у предыдущих групп);

д) тонкие, слабо развитые и неглубокие кони;

е) вегетативное размножение преобладает над семенным, но и

семенное размножение развито неплохо.

4. Мезофиты – растения умеренно увлажнённых местообитаний.

Это типичные растения лесов, лугов, полей, большинство культурных растений.

У них высокая семенная продуктивность и типичное внутреннее, анатомическое строение.

В степях и пустынях эти растения избегают жаркого и холодного неблагоприятного периода, в широколиственных лесах – летнего недостатка освещенности.

Эфемеры– это короткоцикловые однолетники. Переносят неблагоприятные сезоны в виде семян (крупка, веснянка, арабидопсис, мортук, рогоглавник).

Эфемероиды– короткоцикловые многолетники. Переносят неблагоприятные сезоны в виде семян, клубней, луковиц, корневищ (тюльпаны, ветренички, хохлатки, гусиные луки, чистяк).

5. Ксерофиты – это засухоустойчивые растения, живущие в условиях недостаточного, малого увлажнения. Растения степей, полупустынь и пустынь.

Имеют приспособления для перенесения недостатка увлажнения:

а) сильно развиты корневые системы, всасывают воду либо с большой глубины, либо собирают её с большой окружающей площади.

б) для экономии воды:

— мертвые, заполненные воздухом трихомы (серебристо-белый цвет многих опушенных ксерофитов);

— погруженные устьица (в углублениях эпидермы), устьиц очень много, больше чем у мезофитов, ксерофиты активно транспирируют воду для охлаждения поверхности и быстрого передвижения воды. Но устьица открыты недолго: ночью, вечером или утром, днем – закрыты.

Выделяют две основные группы ксерофитов:

1. Склерофиты. 2. Суккуленты.

Склерофиты – жестколистные ксерофиты, с развитыми механическими тканями.

Имеют узкие, щетиновидные листья, которые у ряда видов в жару сворачиваются в трубку (злаки: ковыль, типчак). У некоторых литья сильно редуцированы до чешуй (эфедра) или колючек (верблюжья колючка, ряд астрагалов) или их вообще нет (дрок испанский). Функцию фотосинтеза при этом выполняют стебли.

Сильно развиты механические ткани, листья жесткие, вечнозеленые, хорошо выдерживают большие потери воды в засуху (иглицы).

Часто опушены мертвыми волосками.

Много устьиц, активно транспирируют.

Корневая система глубокая.

Суккуленты– сочные ксерофиты, с развитой водозапасающей паренхимой.

1) Листовые суккуленты – водозапасающая ткань развита в листьях (агава, алоэ, толстянки, гастерия, гаворция, эониум).

2) Стеблевые суккуленты– водозапасающая ткань развита в стеблях (кактусы, пустынные молочаи, стапелии).

Имеют мясистые стебли или листья, в которых содержится запас воды. Корневые системы поверхностные, диффузного типа и собирают влагу с большой поверхностной площади, поэтому большинство суккулентов не образуют заросли. а растут на расстоянии друг от друга.

Устьиц мало. У кактусов и ряда других суккулентов листья редуцированы

Источник

Экологические группы растений

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.

По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:

По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

Здесь будет показано в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:

Растения леса:

береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.

Растения лугов, открытых пространств:

тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).

Растения болот, низменных мест:

аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.

Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные:

Источник

Группы растений по отношению к относительной влажности воздуха

мЕЛГЙС 17.

ьЛПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЗТХРРЩ, ЦЙЪОЕООЩЕ УФТБФЕЗЙЙ Й ЦЙЪОЕООЩЕ ЖПТНЩ ТБУФЕОЙК. чПЪТБУФОЩЕ УФБДЙЙ ТБЪЧЙФЙС ТБУФЕОЙК

пТЗБОЙЪНЩ РП-ТБЪОПНХ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЖБЛФПТЩ ПЛТХЦБАЭЕК УТЕДЩ: ФЕРМП, УЧЕФ, ЧМБЗХ, РЙФБОЙЕ. пДОЙ РТЕДРПЮЙФБАФ ЦЙФШ Ч ФЕОЙ, ДТХЗЙЕ НПЗХФ ОПТНБМШОП ТБЪЧЙЧБФШУС ФПМШЛП РТЙ ИПТПЫЕН ПУЧЕЭЕОЙЙ. пДОЙ МЕЗЛП РЕТЕОПУСФ ЪБУХИХ Й ДПЧПМШУФЧХАФУС ОЙЮФПЦОЩН ЛПМЙЮЕУФЧПН ЧМБЗЙ, ДТХЗЙН ОЕПВИПДЙНП ТЕЗХМСТОПЕ РПУФХРМЕОЙЕ ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ЧМБЗЙ, Б ФТЕФШЙ ЧППВЭЕ ЦЙЧХФ Ч ЧПДЕ.

пТЗБОЙЪНЩ, ЙНЕАЭЙЕ ПДЙОБЛПЧЩЕ ФТЕВПЧБОЙС Л ХУМПЧЙСН УТЕДЩ Й УИПДОЩН ПВТБЪПН ТЕБЗЙТХАЭЙЕ ОБ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ЬЛПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЖБЛФПТЩ, ПВЯЕДЙОСАФ Ч ЬЛПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЗТХРРЩ. ьЛПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЗТХРРЩ ТБУФЕОЙК НПЦОП ЧЩДЕМСФШ РП ПФОПЫЕОЙА Л МАВПНХ ЙЪ ЖБЛФПТПЧ УТЕДЩ. нЩ ОБЪПЧЕН ОБЙВПМЕЕ ЪОБЮЙНЩЕ ЙЪ ОЙИ.

х ДТХЗЙИ ЪБУХИПХУФПКЮЙЧЩИ ТБУФЕОЙК, ОБРТПФЙЧ, ЗХУФП ПРХЫЕООЩЕ ВЕМПЧПКМПЮОЩЕ МЙУФШС. ьФП УЕТЕВТЙУФП-ВЕМПЕ ПРХЫЕОЙЕ ИПТПЫП ПФТБЦБЕФ УПМОЕЮОЩЕ МХЮЙ Й УРБУБЕФ ТБУФЕОЙЕ ПФ РЕТЕЗТЕЧБ Й ЙЪМЙЫОЕК ФТБОУРЙТБГЙЙ. лТПНЕ ФПЗП, Ч ЗХУФПН ПРХЫЕОЙЙ ЪБДЕТЦЙЧБАФУС ЧПДСОЩЕ РБТЩ Й РПЧЩЫБЕФУС ЧМБЦОПУФШ ЧПЪДХИБ ЧПЛТХЗ МЙУФПЧПК РМБУФЙОЛЙ.

фТЕФШЙ ЙНЕАФ ПЮЕОШ ХЪЛЙЕ, ЧЕТФЙЛБМШОП ФПТЮБЭЙЕ МЙУФШС. ч РПМХДЕООЩК ЪОПК, ЛПЗДБ УПМОГЕ УФПЙФ Ч ЪЕОЙФЕ, УПМОЕЮОЩЕ МХЮЙ РТПИПДСФ ЛБЛ ВЩ ЧУЛПМШЪШ, НЙНП ФБЛЙИ МЙУФШЕЧ Й ОЕ РЕТЕЗТЕЧБАФ ЙИ. л ФПНХ ЦЕ Х ОЕЛПФПТЩИ ЧЙДПЧ (ОБРТЙНЕТ, ЛПЧЩМЕК) МЙУФ Ч УХИХА РПЗПДХ УРПУПВЕО УЧПТБЮЙЧБФШУС Ч ФТХВПЮЛХ. ьФБ ФТХВЛБ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК УЧПЕПВТБЪОХА ЧОХФТЕООАА ЧМБЦОХА ЛБНЕТХ, ЛХДБ ПФЛТЩЧБАФУС ХУФШЙГБ ХЪЛПЗП УЧЕТОХФПЗП МЙУФБ.

й, ОБЛПОЕГ, ОЕЛПФПТЩЕ ОБУФПСЭЙЕ ЛУЕТПЖЙФЩ, ОБРТЙНЕТ, РХУФЩООЩЕ УБЛУБХМЩ ЧППВЭЕ МЙЫЕОЩ МЙУФШЕЧ.

пДОБЛП ПУПВЕООП ЙОФЕТЕУОЩ МПЦОЩЕ ЛУЕТПЖЙФЩ, ЛПФПТЩЕ ОБЫМЙ ТБЪМЙЮОЩЕ УРПУПВЩ «ХВЕЦБФШ ПФ ЪБУХИЙ».

оЕЛПФПТЩЕ УПЮОЩЕ Й НСУЙУФЩЕ ТБУФЕОЙС РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЮФП-ФП ЧТПДЕ ВПЮЕЛ, Ч ЛПФПТЩИ ОБЛБРМЙЧБЕФУС ЧМБЗБ, Б ЪБФЕН ЬЛПОПНОП ТБУИПДХЕФУС ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЪБУХЫМЙЧПЗП РЕТЙПДБ. фБЛЙЕ ТБУФЕОЙС ОБЪЩЧБАФ УХЛЛХМЕОФБНЙ .

б ЧПФ ЗМХВПЛПЛПТОЕЧЩЕ МПЦОЩЕ ЛУЕТПЖЙФЩ «ХВЕЗБАФ ПФ ЪБУХИЙ Ч РТПУФТБОУФЧЕ». дПУФЙЗБЕФУС ЬФП ФЕН, ЮФП ПОЙ ЙНЕАФ ПЮЕОШ НПЭОЩЕ Й ЗМХВПЛЙЕ ЛПТОЕЧЩЕ УЙУФЕНЩ, РТПОЙЛБАЭЙЕ ДП ЗТХОФПЧЩИ ЧПД, ЗДЕ ПОЙ УЙМШОП ТБЪЧЕФЧМСАФУС Й ВЕУРЕТЕВПКОП УОБВЦБАФ ТБУФЕОЙС ЧПДПК, ДБЦЕ Ч РЕТЙПД УБНПК УЙМШОПК ЪБУХИЙ. оЕЛПФПТЩЕ РТЙНЕТЩ РТПУФП ЧРЕЮБФМСАФ. фБЛ, Х ПВЙФБАЭЕК Ч РХУФЩОСИ уТЕДОЕК бЪЙЙ ОЙЪЛПТПУМПК (40-50 УН ЧЩУПФПК) ЧЕТВМАЦШЕК ЛПМАЮЛЙ ЛПТОЕЧБС УЙУФЕНБ НПЦЕФ ДПУФЙЗБФШ ЗМХВЙОЩ 40 Н.

ч ДПУФБФПЮОП ЧМБЦОПН ЛМЙНБФЕ МЕУОПК ЪПОЩ ъБРБДОПК уЙВЙТЙ ЛУЕТПЖЙФЩ РТЕДУФБЧМЕОЩ ПЮЕОШ УЛХДОП. нПЦОП ПФНЕФЙФШ ЗПТОПЛПМПУОЙЛЙ Й ЛПЧЩМЙ ЙЪТЕДЛБ РПУЕМСАЭЙЕУС ОБ ИПТПЫП РТПЗТЕЧБЕНЩИ ЛТХФЩИ АЦОЩИ УЛМПОБИ, ДБ Й ФП МЙЫШ ОБ УБНПН АЗЕ ПВЫЙТОПК ФЕТТЙФПТЙЙ ъБРБДОПК уЙВЙТЙ.

рПДБЧМСАЭЕЕ ВПМШЫЙОУФЧП ТБУФЕОЙК ъБРБДОПК уЙВЙТЙ ПФОПУСФУС ЙНЕООП Л ЬФПК ЬЛПМПЗЙЮЕУЛПК ЗТХРРЕ: ВЕТЕЪЩ, ПУЙОЩ, ФПРПМС, ИЧПКОЩЕ ДЕТЕЧШС: ЕМЙ, ЛЕДТЩ, РЙИФЩ Й МЙУФЧЕООЙГЩ, НОПЗЙЕ МЕУОЩЕ Й МХЗПЧЩЕ ФТБЧЩ.

зМБЧОПК Й ПВЭЕК РТПВМЕНПК ЧУЕИ ЗЙДТПЖЙФПЧ СЧМСЕФУС ОЕИЧБФЛБ ЧПЪДХИБ, Х ОЙИ ЪБФТХДОЕО ЗБЪППВНЕО У ПЛТХЦБАЭЕК УТЕДПК. дБЦЕ Х РТЙВТЕЦОПЧПДОЩИ ТБУФЕОЙК ПУОПЧБОЙС УФЕВМЕК Й ЛПТОЙ РПЗТХЦЕОЩ Ч ЧПДХ. рПЬФПНХ УФЕВМЙ Й МЙУФШС ЗЙДТПЖЙФПЧ РТПОЙЪБОЩ ЧПЪДХИПОПУОЩНЙ РПМПУФСНЙ, РП ЛПФПТЩН ГЙТЛХМЙТХАФ ЗБЪЩ.

фЕРМП СЧМСЕФУС ПДОЙН ЙЪ УБНЩИ ЧБЦОЩИ ЖБЛФПТПЧ Ч ЦЙЪОЙ ПТЗБОЙЪНПЧ. чУЕ РТПГЕУУЩ ЦЙЪОЕДЕСФЕМШОПУФЙ ЪБЧЙУСФ ПФ ФЕНРЕТБФХТЩ. оЕ УМХЮБКОП РТЙ ОБУФХРМЕОЙЙ ОЕВМБЗПРТЙСФОПЗП ИПМПДОПЗП РЕТЙПДБ Ч ХНЕТЕООЩИ ЫЙТПФБИ ЦЙЪОЕДЕСФЕМШОПУФШ НОПЗЙИ ПТЗБОЙЪНПЧ РПЮФЙ РТЕЛТБЭБЕФУС: ДЕТЕЧШС УВТБУЩЧБАФ МЙУФШС, ФТБЧЩ ХЧСДБАФ.

рП РПФТЕВОПУФЙ Ч ФЕРМЕ ТБУФЕОЙС ТБЪДЕМСАФУС ОБ ФТЙ ЬЛПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЗТХРРЩ:

рТЙ ОЙЪЛЙИ ПФТЙГБФЕМШОЩИ ФЕНРЕТБФХТБИ ОЕ ФПМШЛП РТЕЛТБЭБАФУС ЧУЕ ЦЙЪОЕООЩЕ РТПГЕУУЩ Ч ЛМЕФЛБИ, ОП Й, ЮФП УБНПЕ УФТБЫОПЕ, РТПЙУИПДЙФ ПВТБЪПЧБОЙЕ МШДБ Ч ФЛБОСИ ТБУФЕОЙС. мЕД ЪБОЙНБЕФ ВПМШЫЙК ПВЯЕН, ЮЕН ЧПДБ, Й НПЦЕФ ТБУЫЙТССУШ РТЙ ЪБНЕТЪБОЙЙ РПЧТЕДЙФШ Й ТБЪТХЫЙФШ ЛМЕФЛЙ ТБУФЕОЙС.

оБЙВПМЕЕ ИПМПДПУФПКЛЙЕ ТБУФЕОЙС ФХОДТ Й ЧЩУПЛПЗПТЙК ОЙЪЛПТПУМЩ. ч ЪЙНОЕЕ ЧТЕНС ПОЙ РТСЮХФУС ПФ НПТПЪПЧ РПД ЪБЭЙФПК УОЕЦОПЗП РПЛТПЧБ. чЩУПЛЙЕ ДЕТЕЧШС ХЦЕ ОЕ НПЗХФ ЧЩЦЙФШ Ч УХТПЧПН БТЛФЙЮЕУЛПН ЛМЙНБФЕ.

тБУФЕОЙС ЙНЕАФ ТБЪОЩЕ ЧПЪНПЦОПУФЙ Л ПУЧПЕОЙА РТПУФТБОУФЧБ. цЙЪОЕООЩЕ УФТБФЕЗЙЙ ИБТБЛФЕТЙЪХАФ, ЕУМЙ НПЦОП ФБЛ ЧЩТБЪЙФШУС, «РПЧЕДЕОЙЕ» ТБУФЕОЙК Ч РТПУФТБОУФЧЕ, ЙИ УРПУПВОПУФШ ЪБИЧБФЩЧБФШ ФЕТТЙФПТЙА Й ХДЕТЦЙЧБФШ ЕЕ ЪБ УПВПК. рПОСФЙЕ ЦЙЪОЕООПК УФТБФЕЗЙЙ РТЕДМПЦЙМ ЧЩДБАЭЙКУС ТХУУЛЙК ЬЛПМПЗ-ВПФБОЙЛ мЕПОФЙК зТЙЗПТШЕЧЙЮ тБНЕОУЛЙК. пО ПЮЕОШ СТЛП Й ПУФТПХНОП УТБЧОЙЧБМ ТБЪМЙЮОЩЕ УРПУПВЩ ПУЧПЕОЙС ФЕТТЙФПТЙЙ Х ТБУФЕОЙК У РПЧЕДЕОЙЕН Й ПУПВЕООПУФСНЙ ЦЙЪОЙ ОЕЛПФПТЩИ ЫЙТПЛП ЙЪЧЕУФОЩИ ЦЙЧПФОЩИ. чУЕЗП м.з. тБНЕОУЛЙК ЧЩДЕМЙМ ФТЙ ПУОПЧОЩИ ФЙРБ ЦЙЪОЕООЩИ УФТБФЕЗЙК.

фЙРЙЮОЩНЙ ЧЩОПУМЙЧГБНЙ СЧМСАФУС ТБУФЕОЙС РХУФЩОШ, УПМПОЮБЛПЧ, ФХОДТ Й ЧЩУПЛПЗПТЙК. б Ч МЕУОПК ЪПОЕ ъБРБДОПК уЙВЙТЙ Л «ЧЕТВМАДБН», ЛБЛ ОЙ УФТБООП, ПФОПУСФУС ТБУФЕОЙС ЧЕТИПЧЩИ ВПМПФ: УЖБЗОПЧЩЕ НИЙ, ВБЗХМШОЙЛ, НПТПЫЛБ, ЛМАЛЧБ. пОЙ ТБУФХФ ОБ ЙУЛМАЮЙФЕМШОП ВЕДОЩИ УХВУФТБФБИ Й ДПЧПМШУФЧХАФУС ОЙЮФПЦОЩН ЛПМЙЮЕУФЧПН РЙФБФЕМШОЩИ ЧЕЭЕУФЧ, УПДЕТЦБЭЙИУС Ч БФНПУЖЕТОПК РЩМЙ.

ч МЕУОПК ЪПОЕ ъБРБДОПК уЙВЙТЙ УТЕДЙ ДЕТЕЧШЕЧ УФТБФЕЗЙА ЫБЛБМБ ЙНЕЕФ, ОБРТЙНЕТ, ВЕТЕЪБ. пОБ МЕЗЛП Й ВЩУФТП ЪБУЕМСЕФ ФЕТТЙФПТЙЙ ЧЩТХВМЕООЩИ ЮЕМПЧЕЛПН ЛПТЕООЩИ ФЕНОПИЧПКОЩИ МЕУПЧ Й ПВТБЪХЕФ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЧФПТЙЮОЩЕ ВЕТЕЪПЧЩЕ МЕУБ. еУМЙ ЮЕМПЧЕЛ ОЕ ВХДЕФ УЧПЕК ИПЪСКУФЧЕООПК ДЕСФЕМШОПУФША ЧНЕЫЙЧБФШУС Ч ЕУФЕУФЧЕООЩК ИПД ЧПУУФБОПЧМЕОЙС МЕУБ, ФП УП ЧТЕНЕОЕН ВЕТЕЪБ ЧЩФЕУОЙФУС ФЕНОПИЧПКОЩНЙ ДЕТЕЧШСНЙ, Й ВЕТЕЪПЧЩЕ МЕУБ ЪБНЕОСФУС ЛПТЕООЩНЙ ФЕНОПИЧПКОЩНЙ.

йЪ ОБЫЙИ НЕУФОЩИ ФТБЧСОЙУФЩИ ТБУФЕОЙК СТЛЙН РТЙНЕТПН ЬЛУРМЕТЕОФПЧ СЧМСЕФУС ЙЧБО-ЮБК, ЛПФПТЩК РПЧУЕНЕУФОП ПВТБУФБЕФ УЧЕЦЙЕ ЗБТЙ, ЗДЕ ЕУФЕУФЧЕООБС ФТБЧСОЙУФБС ТБУФЙФЕМШОПУФШ ВЩМБ ХОЙЮФПЦЕОБ РПЦБТПН. й, ОБЛПОЕГ, ОБУФПСЭЙНЙ, РТЙЮЕН УЙМШОП ДПУБЦДБАЭЙНЙ ЮЕМПЧЕЛХ «ТБУФЕОЙСНЙ-ЫБЛБМБНЙ» СЧМСАФУС ФТХДОП ЙУЛПТЕОЙНЩЕ УПТОЩЕ ТБУФЕОЙС РПМЕК Й ПЗПТПДПЧ.

чП ЧТЕНС УЧПЕЗП РТПДПМЦЙФЕМШОПЗП РХФЕЫЕУФЧЙС Ч аЦОХА бНЕТЙЛХ зХНВПМШДФ ЙНЕМ ЧПЪНПЦОПУФШ РЕТЕУЕЮШ УБНЩЕ ТБЪОППВТБЪОЩЕ МБОДЫБЖФЩ Й, ЛБЛ ЮЕМПЧЕЛ ЧЕУШНБ ОБВМАДБФЕМШОЩК, ПО ПВТБФЙМ ЧОЙНБОЙЕ ОБ ФП, ЮФП НОПЗЙЕ ТБУФЕОЙС ЙНЕАФ ОБУФПМШЛП ИБТБЛФЕТОЩЕ ЖПТНЩ, ЮФП ПОЙ УЧПЙН ЧОЕЫОЙН ЧЙДПН Й ТБЪНЕЭЕОЙЕН Ч РТПУФТБОУФЧЕ ЛБЛ ВЩ ПРТЕДЕМСАФ ПВМЙЛ НЕУФОПУФЙ ЙМЙ, ЛБЛ ЧЩТБЦБМУС УБН зХНВПМШДФ, ИБТБЛФЕТЙЪХАФ «ЖЙЪЙПОПНЙА» ТБУФЙФЕМШОПУФЙ УФТБОЩ. п ЮЕН ЙДЕФ ТЕЮШ?

рТЕДУФБЧШФЕ, ЮФП чБУ У ЪБЧСЪБООЩНЙ ЗМБЪБНЙ ПФЧЕЪМЙ Ч ОЕЙЪЧЕУФОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ Й ЧЩУБДЙМЙ Ч ЛБЛПК-ФП ОЕЧЕДПНПК УФТБОЕ. ъБФЕН чБН ТБЪЧСЪБМЙ ЗМБЪБ Й ДБМЙ ЧПЪНПЦОПУФШ ПУНПФТЕФШУС. лБЛ ПРТЕДЕМЙФШ, ИПФС ВЩ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП, Ч ЛБЛПК УФТБОЕ Й Ч ЛБЛПН МБОДЫБЖФЕ чЩ ОБИПДЙФЕУШ?

еУМЙ чЩ ХЧЙДЙФЕ ЧПЛТХЗ УЕВС ЛПМАЮЙЕ ЛБЛФХУЩ, ФП ОЕФТХДОП ДПЗБДБФШУС, ЮФП чЩ ОБИПДЙФЕУШ Ч ЛБЛПК-ФП ЙЪ УФТБО гЕОФТБМШОПК бНЕТЙЛЙ. еУМЙ ЦЕ чЩ ПВОБТХЦЙФЕ БЛБГЙЙ У ЪПОФЙЛПЧЙДОЩНЙ ЛТПОБНЙ, РТПЙЪТБУФБАЭЙЕ ОБ ЪОБЮЙФЕМШОПН ХДБМЕОЙЙ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ УТЕДЙ УХИПК ФТБЧСОЙУФПК ТБУФЙФЕМШОПУФЙ, ФП, РП-ЧЙДЙНПНХ, чЩ РПРБМЙ Ч бЖТЙЛБОУЛХА УБЧБООХ. б ЕУМЙ чЩ ПЛБЦЕФЕУШ Ч ФЕОЙУФПН ФЕНОПИЧПКОПН МЕУХ, Ч ПЛТХЦЕОЙЙ ЕМЕК Й РЙИФ, ЪОБЮЙФ, чБУ Й ОЕ ЧЩЧПЪЙМЙ ЪБ РТЕДЕМЩ ФБЕЦОПК ЪПОЩ ХНЕТЕООЩИ ЫЙТПФ.

чУЕ ЬФП ЗПЧПТЙФ П ФПН, ЮФП ЖПТНЩ ПТЗБОЙЪНПЧ ПЮЕОШ УЙМШОП ЪБЧЙУСФ ПФ ХУМПЧЙК УТЕДЩ, Ч ЛПФПТПК ПОЙ ПВЙФБАФ, Б ЪОБЮЙФ, Й ПФТБЦБАФ, ЛБЛ Ч ЪЕТЛБМЕ, ЬФЙ ХУМПЧЙС. тБУУНПФТЙН ОЕУЛПМШЛП ЛПОЛТЕФОЩИ РТЙНЕТПЧ.

еУМЙ ЗПЧПТЙФШ П ТБУФЕОЙСИ, ФП ПДОХ ЦЙЪОЕООХА ЖПТНХ ЙНЕАФ, ОБРТЙНЕТ, БНЕТЙЛБОУЛЙЕ ЛБЛФХУЩ Й БЖТЙЛБОУЛЙЕ НПМПЮБЙ (ТЙУ. ), ПВЙФБАЭЙЕ Ч ЪБУХЫМЙЧЩИ ХУМПЧЙСИ Й УРПУПВОЩЕ ОБЛБРМЙЧБФШ ЪБРБУЩ ЧМБЗЙ Ч УПЮОЩИ Й ФПМУФЩИ УФЕВМСИ. мЙУФШС ЦЕ Х ФБЛЙИ ТБУФЕОЙК РТЕЧТБФЙМЙУШ Ч ЛПМАЮЛЙ, ЮФПВЩ ХНЕОШЫЙФШ ЙУРБТЕОЙЕ ДТБЗПГЕООПК ЧМБЗЙ. лБЛ ЧЙДОП ЙЪ ТЙУХОЛБ, ЛБЛФХУЩ Й НПМПЮБЙ ПФМЙЮЙФШ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ Ч ОЕГЧЕФХЭЕН УПУФПСОЙЙ РТБЛФЙЮЕУЛЙ ОЕЧПЪНПЦОП, ОБУФПМШЛП ПОЙ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ РПИПЦЙ.

лБЛЙЕ ЧБЦОЩЕ ЧЩЧПДЩ НПЦОП УДЕМБФШ ЙЪ ЬФЙИ РТЙНЕТПЧ? чП-РЕТЧЩИ, УТЕДБ ЛБЛ ВЩ ОБЧСЪЩЧБЕФ ПТЗБОЙЪНХ ОБЙВПМЕЕ РПДИПДСЭХА, ПРФЙНБМШОХА ЖПТНХ ФЕМБ. чП-ЧФПТЩИ, ПТЗБОЙЪНЩ, ПВЙФБАЭЙЕ Ч УИПДОЩИ ХУМПЧЙСИ УТЕДЩ, ЛБЛ РТБЧЙМП, ЙНЕАФ Й УИПДОЩЕ ЖПТНЩ. й, Ч-ФТЕФШЙИ, ПДОХ Й ФХ ЦЕ ЦЙЪОЕООХА ЖПТНХ НПЗХФ ЙНЕФШ ПТЗБОЙЪНЩ ДБМЕЛП ОЕ ТПДУФЧЕООЩЕ НЕЦДХ УПВПК, ФБЛЙЕ ЛБЛ НПМПЮБЙ Й ЛБЛФХУЩ.

СКГП ® МЙЮЙОЛБ ® ЛХЛПМЛБ ® ЦХЛ

фБЛЙЕ ЦЕ, ЛБЛ Х ОБУЕЛПНЩИ, НЕФБНПТЖПЪЩ ОБВМАДБАФУС Й Х ТБУФЕОЙК.

цЙЪОЕООЩЕ ЖПТНЩ ТБУФЕОЙК НПЦОП ЛМБУУЙЖЙГЙТПЧБФШ РП УБНЩН ТБЪОЩН НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙН (ЖЙЪЙПОПНЙЮЕУЛЙН) РТЙЪОБЛБН. рПЬФПНХ ОЕ ХДЙЧЙФЕМШОП, ЮФП УХЭЕУФЧХЕФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛМБУУЙЖЙЛБГЙК ЦЙЪОЕООЩИ ЖПТН. ч ЛБЮЕУФЧЕ РТЙНЕТБ НЩ РТЙЧЕДЕН, РПЦБМХК, ОБЙВПМЕЕ ЙЪЧЕУФОХА ЛМБУУЙЖЙЛБГЙА ЦЙЪОЕООЩИ ЖПТН ТБУФЕОЙК, РТЕДМПЦЕООХА Ч 1905 З. ДБФУЛЙН ВПФБОЙЛПН л. тБХОЛЙЕТПН.

ьЛПМПЗП-ЗЕПЗТБЖЙЮЕУЛХА ЪОБЮЙНПУФШ УЙУФЕНЩ тБХОЛЙЕТБ ХВЕДЙФЕМШОП ДЕНПОУФТЙТХАФ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ УРЕЛФТЩ ЦЙЪОЕООЩИ ЖПТН, УПУФБЧМЕООЩЕ ДМС ТБЪМЙЮОЩИ ТЕЗЙПОПЧ ъЕНОПЗП ЫБТБ (фБВМЙГБ 1).

фБВМЙГБ N. уРЕЛФТЩ ЦЙЪОЕООЩИ ЖПТН ТБУФЙФЕМШОПУФЙ Ч ТБЪОЩИ ЪПОБИ ъЕНОПЗП ЫБТБ.

Источник

Экологические группы растений по отношению к свету, к температуре, к режиму влажности

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это свет, температура и влажность.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения, редко обладают большим количеством пыльцы. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое ксерофиты, гигро- и гидрофиты, в чем различие между двумя последними?

2. Назовите основные группы водных растений

3. Анатомо-морфологические особенности гигрофитов

4. Экологические группы растений по отношению к фактору света.

5. Мезофиты, их основные группы. Анатомо-морфологические и физиологические особенности.

Дата добавления: 2015-01-29 ; просмотров: 596 ; Нарушение авторских прав

Источник

Экологические группы растений по отношению к влажности

Все сухопутные растения в зависимости от их приспособленности к определенным условиям влажности делятся на три труппы: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов. Растения, для которых вода является не просто фактором, а средой обитания, составляют особую группу водных растений, их часто называют гидрофитами (кувшинки, ряска и др.).

Гидрофиты.Гидрофиты (от греч. hydror — вода) — растения водных местообитаний. В широком смысле гидрофиты — это и водоросли, эволюция и существование которых постоянно связа­ны с водой, и высшие растения, которыми водная среда была освоена вторично. Однако по традиции в группу гидрофитов объе­диняют макрофиты, т.е. высшие водные растения. В морях макрофитов мало, а пресноводная флора их очень разнообразна.

Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к осо­бенностям минерального питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И.Поплавская (1948) предложила подразделять их на несколько групп.

Гидатофиты — полностью погруженные растения (над во­дой могут быть лишь цветки). Среди них различают: а) неукоре­няюшиеся, или взвешенные (пузырчатки — Utricularia, роголис­тники — Ceratophyllum и др.), и б) укореняющиеся (водяные люти­ки — Batrachium, уруть — Myriophyllum spicatum, валлиснерия —Vallisneria spicata и др.).

Аэрогидатофиты — растения с плавающими листьями. В этой группе также можно выделить: а) неукорекяющиеся (водокрас — Hydrocharis morsusranae, ряски — Lemna и др.) и б) укореняющиеся (кувшинки — Nymphaea, кубышки — Nuphar, во­дяные лютики и рдесты — Potamogeton natans с плавающими листьями).

Собственно гидрофиты (гидрофиты в узком смысле) име­ют листья, расположенные над водой. Они обычны по берегам водоемов (стрелолист Sagittaria sagittifolia, частуха—Alisma plantago-aquatica, камыш озерный — Scirpus lacustris и др.) Многие виды характеризуются гетерофиллией — образуют листья разного строения в зависимости от среды их образования. У некоторых гидрофитов (например, стрелолист, поручей­ник — Sium latifolium и др.) одновременно развиваются воздуш­ные, плавающие и погруженные в воду листья, отличающиеся морфологически, анатомически и функционально.

Для гидрофитов, испытывающих затруднения с газообменом, характерны листья с увеличенной поверхностью, часто сильно рассеченные. Нитевидные доли имеют «листья-жабры» роголист­ника, урути, пузырчатки, водных лютиков и др. Тесьмовидность листьев ряда водных растений увеличивает их поверхность и пре­дохраняет их от повреждения текучей водой. А некоторые гидрофи­ты (рдесты, валлиснерия и др.) имеют очень тонкие листовые пластинки. Предельно тонки листья элодеи (Elodea canadensis) — всего два слоя клеток.

Для гидрофитов характерно слабое развитие механических тка­ней, центральное положение которых в стебле обеспечивает эла­стичность и прочность в условиях постоянного изгибания теку­щей водой. В них развита система межклетников, обеспечиваю­щих снабжение кислородом погруженных в воду органов. Кроме того, эти полости обеспечивают плавучесть стеблей и листьев.

Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы, что связано со способностью всасывать воду всей повер­хностью тела. Основная роль корней — закрепление растений в грунте, а насасывание ими растворов идет слабо. Поэтому элодея, например, может развивать корни, а может обходиться без них. Корневища некоторых гидрофитов (кувшинки, кубышки и др.) играют роль запасающих органов и обеспечивают вегетативное размножение.

Реофиты включают виды прикрепленных погруженных растений, обитаю­щие в мелких ручьях и речках с быстрым течением. Условия фотосинтеза для них более благоприятны, чем для гидатофитов, но из-за быстрого течения растения постоянно испытывают резкие динамические нагрузки. Реофиты выработали два способа выживания в таких условиях. У одних располагающие­ся в потоке побеги обладают минимальной парусностью вследствие рассеченности листьев на тонкие доли. У мадагаскарского апоногетона окончатого (Aponogeton fenestralis) листья с цельными широкоовальными пластинками, но в ходе морфогенеза их ткани в ареолах разрушаются. В результате в листовой пластинке остаются только проводящие пучки, окруженные хлоренхимой, и пластинка принимает вид ажурной сетки с малой парусностью. Другой способ выживания в быстром потоке реализовали виды из семей­ства Подостемоновые (Podostemonaceae). Они имеют плотно прилегающие к камням метаморфизированные плоские ассимилиру­ющие корни, напоминающие пластинчатые талломы, а их побеги редуциро­ваны. Некоторые виды вообще не имеют вегетативных побегов и развивают на корнях только придаточные соцветия с очень мелкими цветками и чешуевид­ными листьями.

Гелофиты представляют промежуточную группу между водными и наземными растениями. Они населяют как мелководья, так и регулярно заливаемые и избыточно увлажненные плохо дренированные места. Эти растения укоре­няются в грунте, а их листья и побеги хотя бы частично возвышаются над водой. Ряду видов свойственна гетерофиллия, причем развиваются листья двух или трех формаций: подводные и надводные или подводные, пла­вающие и надводные.

Подводные и плавающие листья устроены так же, как подобные им листья гидато- и аэрогидатофитов. Надводные листья сходны с листьями наземных растений. Их листовые пластинки толстые, кожистые, гипостомные. Основ­ные клетки эпидермы содержат лейкопласты и не участвуют в фотосинтезе. Мезофилл выполнен хлоренхимой, дифференцированной на адаксиальную палисадную зону плотно расположенных клеток и абаксиальную губчатую зону, в которой находятся очень крупные межклетники (воздухоносные ходы). Меж­клетники связаны с мощно развитой аэренхимой стебля и корней, по кото­рой поглощаемый через устьица О₂ транспортируется к корневищу и корням,

Гигрофиты— наземные растения, населяющие биотопы, в которых влаж­ность воздуха постоянно близка к 100%, а почва насыщена капиллярной водой, но из-за хорошей дренированности в ней не создаются аноксические условия. Такие условия складываются под пологом лесов некоторых типов и в глубоких тенистых ущельях. Из-за постоянно высокой влажности воздуха транспирация у гигрофитов ослаблена, что сильно осложняет транспорт воды по растению и соответственно поглощение корнями минеральных веществ из почвы и снабжение ими надземных частей растения. Поэтому листья гигрофи­тов устроены так, чтобы максимально усилить транспирацию. Все они имеют тонкую кутикулу, немногочисленные, но крупные почти постоян­но открытые устьица. Листовые пластинки тонкие, у некоторых папоротников однослойные за исключением области жилки. Клетки мезофилла располага­ются рыхло, даже в зоне палисадной хлоренхимы. Все это увеличивает удель­ную поверхность, с которой испаряется вода.

Устьица располагаются в абаксиальной эпидерме на уровне поверхности листа или вынесены на довольно высоких выступах. Благодаря этому они ока­зываются за пределами стабильного воздуха, «прилипшего» к поверхности растения, в котором отсутствие турбулентности создает сопротивление диф­фузии водяного пара через устьица. Усилению транспирации служат также не отмирающие трихомы. Кроме того, гигрофиты рекретируют воду через гидатоды. Несмотря на перечисленные особенности, транспорт воды по телу гиг­рофитов незначителен, и у многих из них ксилема и корневая система разви­ты даже слабее, чем у гелофитов.

Поскольку гигрофиты не испытывают водного стресса, то основную меха­ническую роль у них играет гидроскелет — тургесцентная основная паренхи­ма, хлоренхима и колленхима, а склеренхима обычно отсутствует.

В нашем умеренно холодном климате к гигрофитамможноотнести чистяк лютичный (Ficaria verna), сердечник луговой, сердечник горький (Cardamine pretense, С. amara), калужницу болотную (Caltha palustris), вахту трехлистную (Menyanthes trifoliata), манникводяной (Gliceria aduatica), фиалку болотную(Viola pаlustris) и многие другие. Все эти растения не выносятзначительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. На временное высыхание почвы и воздуха они немедленно реагируют увяданиемили угне­тенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности и редукцией генеративного размножения. При­чиной быстрого увяданияявляется слабая регуляция транспирации. Устьица, располагающиеся у гигрофитов не­редко с обеих сторон листовой пластинки, находятся обыч­но в открытом состоянии, а эпидермис почти не имеетку­тикулы, и потому интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. гигрофиты, независимо от поступления, испаряют очень много воды. Этим можно объяснить и быстрое увядание сорванных побегов и листьев гигрофитов.

Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в от­дельную группу гелофитов (от греч. helos — болото). Местооби­тания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения — многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недо­статок кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосин­теза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончи­ков корней. Таковы белокрыльник (Callapalustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая — Сагех cespitosa, осока омская — С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения — обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение со­здается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богаты­ми минеральными веществами.

Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеоб­разную экологическую группу ацидогигрофитов. Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кис­лорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью мине­ральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов. Для верховых бо­лот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum paiustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapoli/olia), клюква (Oxycoccus). Они отличаются вечнозеленостью, низкорослостью, мелкоклеточностью и своеобразной структурой листьев. Гигрофиты и гидрофиты очень сходны, нередко между ними даже трудно провести границу. Так же трудно раз­граничить гигрофиты и мезофиты. Целый ряд растений — сердечники (Cardamine), калужница болотная, луговой чай (Lisimachia nummularia), полевицы, манники, осоки (Саrех)относят к гигрофитамтак и к мезофитам. Подобное можно часто встретить в ли­тературе, когда разные авторы одни и те же виды относят к разным экологическим группам. Некоторые даже предла­гают выделить их в особые переходные группы: гигромезофиты и мезогигрофиты.

Мезофиты обитают в наиболее распространенных на Земле биотопах со средним значением влажности. Данная экологическая группа объединяет большинство ви­дов наземных растений, вследствие чего все «типичные» черты строения веге­тативных органов высших растений — это черты строения органов мезофитов.

Мезофиты обитают в условиях умеренного увлаж­нения, и приспособление большей части растений связано имен­но с ним. Мезофиты встречаются в тропических и холодных обла­стях Земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрирован­ных почвах. В этих условиях мезофиты быстро растут, принося большие урожаи. Они хорошо реагируют на неко­торое увеличение влаги, давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отби­рал и культивировал в основном именно мезофиты. Но они плохо переносят засуху и поэтому в засушливые годы, за­метно снижают урожай.

К этой экологической группе относятся луговые травы (клевера — Trifolium pratense, Т. repens, T. medium; злаки; пырей ползучий — Agrqpyron repens, лисохвост — Alope-curus, костер — Bromus,. тимофеевка — Phleum pratense, ежа сборная — Dactylis gromerata и др.), большинство лес­ных трав (ландыш — Convallaria majalis, седмичник — Trientalis europaea, зеленчук — Galeodbolon luteum и др.), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, салат и др.), плодово-ягодные (яблоня, смородина и др.) и различные сорняки (Linaria vulgaris, Viola tricolor, Urtica urens, Cirsitffn arvense, Sonchus arvensis, Stellaria media и др.).

Эту группу составляют разнород­ные растения как с «типичным» мезоморфным строением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной орга­низации. Соответственно А. П. Шенников предлагает различать типичные мезофиты, ксеромезофиты, гигромезофиты, психроме-зофиты и т.д.

Для обеспечения оптимальной гидратуры растениям необхо­димы определенные тепловые условия, достаточное минеральное питание и аэрация. Обычно мезофиты одновременно представля­ют собой мезотермофиты, мезотрофы и мезоаэрофиты. Такие ра­стения характеризуются интенсивным обменом веществ, большой скоростью роста, крупными размерами листьев и всего растения и большой продуктивностью.

В связи с обитанием в разных условиях А. П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:

Вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов — это главным образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой,
элементами минерального питания и теплом, что позволяет им постоян­но расти. У них крупные мезоморфные листья, большей частью теневые
(но верхние листья крупных деревьев имеют световое строение с приспо­
соблениями к уменьшению транспирации). В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (от лат. gutta —
капля) — пассивное выделение растворов через специальные комплексы
клеток (гидатоды, или «водяные устьица»). Это наиболее древний тип
мезофитов, из которого при изменениях климата развились остальные
группы мезофитов и ксерофиты.

Зимнезеленые деревянистые мезофиты распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излиш­ней испаряющей поверхности.

Летнезеленые деревянистые мезофиты — деревья и кустарники
умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются
большой изменчивостью признаков.

Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты — в основном обитатели лугов. Строение листьев и физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или
ксероморфность.

Известный русский ботаник В. Р. Заленский давно заметил, что листья мезофитов, выросших на открытых, более сухих местах, обладают явными ксероморфными чертами: у них гуще сеть жилок, больше частота устьиц и волосков, мощнее восковой налет, клетки мякоти листа мельче, чем у таких же растений из тенистых и влажных местообитаний. Даже в пределах одного и того же растения листья, находящиеся на верху стебля, имеют более ксероморфный облик, нежели нижние, имеющие мезоморфную, в иногда да­же и гигроморфную структуру. Подобные различия в стро­ении листьев у одних и тех же растений объясняются отча­сти тем, что верхние листья находятся в условиях несколь­ко худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному действию внешних факторов — на них больше падает прямых солнечных лучей; их сильнее обду­вает ветер и т. д., отсюда и большая их «мезоморфность».

Ксерофиты — это растения, приспособленные существовать при длительном сезонном дефиците воды в период вегетации. Ксерофиты (от греч. «ксерос» — сухой и «фитон» — растение) — это растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Отдельные представители этой группы встречаются и в районах с умеренным климатом (очиток едкий — Studum acre, молодило — Sempervivum soboliferum и др.), однако произра­стают они здесь в сухих местах, на солнцепеках, на песчаных, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах — на известняках.

Освоение засушли­вых местообитаний шло по-разному, поэтому обширная группа ксерофитов экологически очень неоднородна и по морфологи­ческим особенностям подразделена на несколько подгрупп. Л. Бриггс и Г. Шантц (1914) разделили растения засушливых мес­тообитаний (ксерофиты в широком смысле) на три группы (при­способления первых двух дают возможность сохранять мезофитную организацию в засушливых местообитаниях).

2. Уклоняющиеся (evading) — виды с мощной поверхностной
корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или
развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты).
Например, у верблюжьей колючки (Alhagi camelorum) они про­никают на глубину более 15 м.

3. Выдерживающие засуху (enduring) — настоящие ксерофиты (ксерофиты в узком смысле).

По анатомо-морфологическому строению и характеру адапта­ции к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.

Они резко различаются между собой как по внешнему виду, так и по совокупности многих дру­гих признаков (анатомических, морфологических и физио­логических).

У стеблевых суккулентов листья чаще всего превраще­ны в колючки или чешуйки, сосочки. Ассимиляционные функции у них выполняют зеленые стебли. У листовых форм, наоборот, стебли развиты очень слабо.

Ассимилирующие ткани у суккулентов представлены в основном губчатой паренхимой. Даже у листовых форм столбчатая и губчатая паренхимы различаются слабо. Фотосинтезирующие ткани лежат в самых поверхностных слоях мясистых органов. Суккулентам свойственны низкий устьичный индекс, т.е. отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермы, и малое число устьиц на единицу площади органа. Основная толща тела суккулен­тов заполнена округлыми тонкостенными клетками водозапасающей паренхимы. Большое количество этой ткани по­зволяет поглотить много влаги. Например, гигантская карнегия (Carnegia gigantea), высота которой в Аризоне и Мек­сике достигает 10—15 м, имеет массу 40—80 кг, из которых более 95% составляет вода. Есть сведения, что в стеблях кактусов Южной Америки может накапливаться до 1000 кг воды. Высота этих растений бывает не менее 20 м.

Громадных размеров достигают некоторые свечеобразные молочаи. Один из них (Eurhordia obovalifolia) в горах Восточной Африки достигает в высоту 27 м. Э. Меннинджер в книге «Причудливые деревья» (1970) описывает це­лую серию гигантов-суккулентов, давая им выразительные названия «дерево-фляга», «слоновые деревья», «жирная со­бака, лежащая на спине» и др. Дерево-фляга (Moringia ovalifolla) растет в горах Юго-Западной Африки в самых сухих местностях, имеет чудовищно распухшие стволы.

Склерофитытакже содержат запас воды, но в основном в скле­ренхиме, которая занимает в теле растения большой относительный объем, хотя абсолютный объем ее сравнительно невелик. Поэтому склерофитам свой­ственны «тощие» жесткие побеги. Главное средство борьбы этих растений с водным дефицитом — создаваемая водоносной склеренхимой высокая сосу­щая сила, достигающая 60 — 80 атм. Благодаря ей растения могут извлекать воду во время засухи из очень сухого субстрата и прочно удерживать ее в своем теле. Соответственно этому многие виды имеют глубокую корневую систему, проникающую в почву на несколько метров в более насыщенные влагой горизонты вплоть до достижения зеркала грунтовых вод. У некоторых видов корневая система комбинированного типа — с поверхностными и глу­боко проникающими в грунт корнями, позволяющая эффективно использо­вать как влагу глубоких слоев субстрата, так и воду редких дождей, неглубоко промачивающих почву. Но для склерофитов характерна не только способность добывать воду, но и активно использовать ее, если позволяют об­стоятельства. Так, эти растения могут интенсивно транспирировать в условиях достаточного водообеспечения. Н.А. Максимов (1952) показал, что при благоприятном водоснабжении мезофиты обычно расходуют3—4 мгводы в 1 ч на 1 см 2 листовой поверхно­сти, а ксерофиты — 8—14 мгводы. Воду дождей склерофиты используют очень эффек­тивно. Поэтому А. П. Шенников подчеркивал, что они не «сухо­любы», а «сухотерпцы» (влажная среда для них благоприятнее, в условиях достаточного водоснабжения они развиваются лучше). Склерофиты фотосинтезируют интенсивнее мезофитов. Их хлоропласты хорошо удерживают воду, что позволяет им сохранять вы­сокий уровень фотосинтеза в засуху. Так, даже при очень сильном обезвоживании, когда оводненность клеток падает на 75 %, оводненность хлоропластов уменьшается меньше, чем наполовину.

По внешнему виду склерофиты являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, они сравнительно мало обводнены, кажутся суховатыми. Благодаря большому количеству механической ткани и хорошо развитым покровным тканям листья склерофитов твердые, жесткие, не теряющие тургора даже при очень большой потере воды. Склерофиты обладают способностью без заметного для них вреда терять до 25% и больше воды, содержащейся в их органах. Сорванные облиственные побеги склерофитов долго не вянут в то время как гигрофиты и мезофиты вянут быстро, потеряв лишь 1—3% воды.

Склерофиты чаще низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Например, у верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота надземных стеблей — не более 1 м. Масса корневой системы у осоки вздутой, живущей в песчаных пустынях Каракумов, может более чем в 30 раз превышать массу надземных органов.

Стебли многих склерофитов одревесневают. Листья очень разнообразны — они могут быть с мягкими листовыми пластинками, или редуцированными до чешуек, или видоизмененными в колючки. Это связано с характером расходования влаги. Среди склерофитов имеются растения очень экономно испаряющие влагу, а есть растения, транспирирующие воду чрезвычайно интенсивно, даже в сухие периоды года. К числу первых можно отнести типчак, ковыли, веронику седую, полынь сизую, осоку вздутую и др. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязко­стью. Корневая система уходит в почву на глубину 50—150 см и сильно разветвлена. Листья жесткие или кожистые, мелкие или сильно рассеченные, часто опушенные, могут скру­чиваться в трубку.

Другие растения при засухе сбрасывают листья и от­дельные побеги.

Вторая группа склерофитов отличается высокой транспирацией. Это верблюжья колючка, песчаные акации, со­лянка Рихтера, джузгуны, астрагалы, колючелистники, фи­никовые пальмы и др. Осмотическое давление их клеточно­го сока очень высоко, особенно в жаркое время года.

Многим из этих растений свойствен, особый ритм сезон­ного развития, важнейшая особенность которого — наличие длительного периода летнего покоя или «жаропокоя» (джузгуны, астрагалы). Другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы и т. п.) на жаркое время лишь сбрасыва­ют часть побегов и листьев, но продолжают ассимилиро­вать.

Общая черта всех ксерофитов — морфолого-анатомические приспособле­ния для снижения транспирации. У многих склерофитов и стеблевых сукку­лентов листья мелкие, нередко эфемерные, развивающиеся только в корот­кие влажные сезоны, или редуцированные до небольших чешуек (афилльные виды) либо преобразованные в колючки. Функцию фотосинтеза у них выпол­няют стебли, имеющие значительно меньшую, чем листья, удельную поверх­ность и более экономно расходующие воду. В кортексе таких стеблей развиты мощные массивы хлоренхимы из палисадных клеток, перпендикулярных по­верхности. Некоторые афилльные склерофиты имеют диморфные побеги: мно­голетние скелетные более или менее типичного строения и односезонные ас­симилирующие со слабым вторичным утолщением, сплошной зоной субэпидермальной хлоренхимы и снабжающей ее особой системой кортикальных пучков. Часть склерофитов имеет хорошо развитые длительно функционирую­щие листья, но они узкие (снижение удельной поверхности) и содержат мно­го склеренхимы в мезофилле (усиление водоудерживающей способности тка­ней листа).

Эпидерма ксерофитов покрыта толстой кутикулой Основные клетки эпидермы имеют толстую или очень толстую кутинизированную наружную стенку. Устьица «погруженные», т.е. их замыкающие клетки находятся ниже уровня основных клеток. Поэтому апертура устьица распола­гается на дне ямки, в которой воздух стабилизирован и потому создает повы­шенное сопротивление диффузии водяного пара через апертуру во внешнюю среду. У многих ксерофитов вокруг устьица имеется валик из кутикулы или выростов основных клеток, который увеличивает глубину ямки и тем самым сопротивление диффузии пара во внешнюю среду.

Еще более высокое сопротивление транспирационной потере воды создает воздух в криптах — углублениях на поверхности растения. Устьица располага­ются в эпидерме, выстилающей крипты. Между криптами устьиц нет. В криптах развито опушение, еще более стабилизирующее воздух в них. Все это настолько эффективно снижает диффузию газов через устьица, что у некоторых видов устьица в криптах располагаются на выступах эпидер­мы для облегчения газообмена с внешней средой. В этом проявляются проти­воречивые тенденции эволюции структур растений, реализующиеся в их ком­промиссно адаптивной организации.

Многие ксерофиты густо опушены. Опушение из отмерших, часто ветвис­тых волосков стабилизирует прилегающий к поверхности растения слой воз­духа, в котором не возникают турбулентные движения. Поэтому газы, в том числе и водяной пар, диффундируют в нем значительно медленнее, что сни­жает интенсивность транспирации через устьица. У некоторых видов опуше­ние сложено водоносными пузыревидными трихомами, смыкающимися друг с другом в почти непрерывный покровный слой над основными клетками эпидермы. Устьица этих растений открываются в узкие щелевидные пространства между пузыревидными трихомами. Такие простран­ства создают высокое диффузионное сопротивление для водяного пара, вслед­ствие чего транспирация растения снижена.

Психрофиты — растения холодных постоянно влажных биотопов, населя­ющие территории в высоких широтах и высокогорья, где величина осадков превышает величину испарения. По морфолого-анатомическим признакам они сходны с гигро- или мезофитами, но при этом обладают свойствами микротермных растений.

Криофиты также представляют группу микротермных видов, но приспо­собленных к сухим биотопам и очень сухим горным пустыням и потому име­ют ксероморфную организацию. Для растений этой группы в целом характе­рен медленный рост, для многих — обильное ветвление, вследствие чего воз­никают распластанные по субстрату плотные дернины или низкие подушковидные кустики. Суккулентные растения не выдерживают глубокого промора­живания тканей из-за высокой обводненности. Поэтому большинство криофитов — склерофиты, а суккулентные криофиты встречаются только в тропи­ческих горных пустынях, где регулярны заморозки, но не бывает сильных морозов.

У склерофитов, как правило, устьичный индекс такой же, как у мезофитов, но вследствие мелкоклеточности эпидермы число устьиц на единицу площади значительно выше. Однако из-за мелких размеров устьиц удельная суммарная площадь апертур у ксерофитов лишь ненамного превосходит удельную суммарную площадь апертур у мезофитов. Поэтому для суккулентов характерна постоянно низкая транспирация, а склерофиты при пол­ном обеспечении водой транспирируют так же или даже более интенсивно, чем мезофиты, но в условиях водного дефицита они резко снижают транспирацию благодаря структурным особенностям и расположению устьиц, а также способности водоносной склеренхимы прочно удерживать воду.

Дополнительными возможностями снижать транспирацию обладают склероморфные злаки. Они имеют ребристые с адаксиальной стороны листья. Устьица развиты в адаксиальной эпидерме по краям ре­бер и таким образом открываются в узкие ложбинки-крипты между ребрами. При достатке воды пластинка плоская; в противном случае листовая пластин­ка сворачивается трубочкой на адаксиальную сторону. В результате вся адаксиальная сторона становится дном временной крипты. В адаксиальной эпидерме устьиц нет, а подстилает ее мощный слой склеренхимы. Вследствие этого транспирация через абаксиальную эпидерму пренебрежимо мала.

Изменения протяженности адаксиальной эпидермы и прилегающих к ней тканей мезофилла при сворачивании и разворачивании листовой пластинки обеспечивают варьирование размеров особых крупных сильно вакуолизированных моторных клеток, располагающихся продольными рядами в адакси­альной эпидерме. Раньше движения пластинки листа считали следствием из­менения тургора моторных клеток. Однако оказалось, что они обусловлены различным напряжением в склеренхиме в зависимости от оводненности ее клеток. Эти напряжения вызывают определенные искривления массива скле­ренхимы и, соответственно, сворачивание или разворачивание пластинки листа.

Источник