инбридинг у собак что это такое последствия

Цена инбридинга

Даже 100 лет назад достоинства и недостатки инбридинга были очевидны, хотя механизмы этого явления не были до конца понятны, опытные заводчики могли найти компромиссы. Понятие «коэффициента инбридинга» [Райта] (КИ) было специально сформулировано, чтобы использовать в качестве инструмента для количественной оценки издержек и выгоды в селекционной работе.

Почему инбридинг увеличивает однородность и препотентность?

Инбридинг увеличивает гомозиготность. Под этим мы подразумеваем, что если есть два (или более) аллеля в популяции для гена, частота встречаемости АА и аа увеличится, тогда как Аа и аА сократится. Если собака является гомозиготной по АА, то она может передавать только аллель А своим потомкам. Чем больше степень гомозиготности генома животного, тем более однородным будет его потомство, потому что они все будут иметь одинаковые аллели для многих генов этого родителя. Если вы стараетесь разводить по определенному признаку — то это дает огромное преимущество. Вариабельность среди однопометников будет снижена, и инбредный родитель будет «доминантным», т.е. дающий потомство с узнаваемыми чертами.

И все было бы хорошо, только природе не особо нравится гомозиготность. В сотнях исследований по различным видам растений и животных (в том числе домашних животных) имеются неопровержимые доказательства того, что за гомозиготность нужно платить. Райт отметил, что

«снижение жизнеспособности при применении инбридинга в ранее хаотичной популяции может быть прямо пропорционально увеличению доли гомозиготности» и «что касается других последствий инбридинга: «фиксация» черт и повышение препотентности, также, конечно, находится в прямой зависимости от процента гомозиготности».

Это отображено на рисунках. «Приспособленность» является мерой способности животного производить потомство, которая может способствовать передаче генов последующим поколениям. Производство потомства, которое само не дает потомства, имеет приспособленность равную нулю. Такое может произойти, если потомство бесплодно, или умерло сразу после рождения, или было слишком медленным или глупым, чтобы убежать от хищника — не имеет значения, важно лишь — останутся ли гены данного животного в генофонде через поколение.

Когда КИ = 0, приспособленность находится на максимуме, а препотенция и однородность на минимуме. При увеличении инбридинга вариабельность у потомков снижается, но также снижается и приспособленность.

Инбридинг снижает приспособленность (красная линия), и уменьшение приспособленности пропорционально степени инбридинга. Результат снижения приспособленности называется «инбредная депрессия», которая представляет собой весь спектр проявлений снижения приспособленности. Если вы начнете с «беспородного» растения (имеющего высокий гетерозис) и произведете самоопыление (самооплодотворение, без применения партнера для размножения), всхожесть семян будет снижена. При продолжении самоопыления в последующих поколениях снижение всхожести семян будет пропорционально коэффициенту инбридинга и величине гомозиготности (синяя линия).

Это очень удобные соотношения. Издержки и выгоды инбридинга прямо пропорциональны КИ. Это означает, что заводчик может выбрать уровень инбридинга, который имеет хороший баланс между его издержками и выгодами.

Инбредная депрессия у собак

Существуют ли данные, отображающие отрицательный эффект инбредной депрессии у собак? Вот некоторые данные о численности пометов 6 пород собак из документов Шведского кеннел клуба. Первое, о чем необходимо предупредить, то, что они, вероятно, недооценивают истинный КИ (рассматривая до 10 поколений), особенно для пород, популярных в последнее время (таких, как голдены и лабрадоры). Поэтому размещение линий на оси X относительно друг друга, вероятно, будет не совсем достоверным.

Для наших целей, однако, это не имеет особого значения. То, на что нам следует обратить внимание — это эффект КИ на размер помета, и как отметил Райт и другие исследование, существует линейная зависимость сокращения размера помета и увеличения инбридинга.

Эти линии наглядно демонстрируют нам отношение издержек и выгод. Для этих пород это отношение равно 0,1, что означает, что увеличение инбридинга на 10% снижает размер помета примерно на 1. Если нормальный размер помета составляет около 6 щенков, при КИ 30% — что не редкость во многих породах — размер помета уменьшится на половину. Т.е. вдвое меньше щенков, из которых можно выбрать лучших, и к тому же эти щенки будут менее приспособленными, согласно Райту, они будут меньше, менее энергичные, будут иметь больше врожденных дефектов и более высокую смертность, будут расти медленнее, иметь более короткую продолжительность жизни, и, конечно, увеличится число генетических болезней, вызываемых рецессивными мутациями.

Как инбредная депрессия отражается на потомках? Это отчетливо прослеживается на смертности щенков. Вот данные по биглям, у которых при КИ менее 25% смертность щенков до 10 дневного возраста составила более 20%. При увеличении КИ более 25% увеличивается и смертность, 30% для собак с КИ 25-50%, и выше, когда КИ еще увеличивается.

У пуделей с КИ менее 6% продолжительность жизни на 4 года больше, чем с более высоким КИ, а риск заворота желудка примерно пропорционален увеличению КИ, т.е. увеличение КИ на 10% увеличивает риск развития заворота примерно на то же число.

Продолжительность жизни стандартных пуделей при различных уровнях инбридинга. Голубые ромбы: 25% (N=71). Непрерывная линия отображает группу >25%.

Зависимость КИ и данных о смерти от заворота желудка.

У бернских зенненхундов при каждом увеличении КИ на 10% сокращает продолжительность жизни на 200 дней. Для собак с КИ 30% продолжительность жизни снижается почти на 2 года.

Так сколько инбридинга слишком много?

Теперь этот вопрос на миллион долларов. Если бы инбридинг нес только хорошее, селекционеры бы использовали только его и животные процветали бы. Но заводчикам необходимо контролировать инбридинг по причинам, описанным выше. Итак, как же оценить издержки и выгоды?

Правило для устойчивого развития диких и домашних животных — это держать инбридинг ниже 5%, и использовать 10% как верхний предел для популяций. Там могут встречаться животные, которые имеют КИ гораздо выше (например, для сохранения ценных качеств и скрещивания в пределах линии), но когда среднее количество в популяции выше 10%, начинаются проблемы. Сокращается плодовитость, пометы становятся меньше, размер животных уменьшается, увеличивается риск развития генетических заболеваний, сокращается продолжительность жизни, снижается приспособленность. Получается отрицательная обратная связь, что называется «вихрь вымирания» (extinction vortex), и как только популяция вступает на этот путь, становится очень сложно остановить этот процесс. Отметим еще раз, что порог для запуска «вихря» составляет КИ в 10%. У большинства пород домашнего скота (коров и т.д.), КИ сохраняется ниже этого предела. При разведении служебных рабочих собак также придерживаются КИ менее 10%. Но в среде породистых собак дело обстоит иначе, КИ (рассчитываемый назад к основателю) может быть сложно определим. И свидетельства инбредной депрессии и других последствий инбридинга очень очевидны — пометы с единственным щенком, высокие темпы развития рака у молодых собак, аллергии и многие другие показатели, которые кажутся «нормой» в современном разведении.

Инбридинг может быть использован для получения исключительных животных, но цена этого может быть очень велика!

Автор: Carol Beuchat (перевод осуществлен с разрешения автора). Оригинал: The Costs and Benefits of Inbreeding и Inbreeding Effects

Источник

Инбридинг у собак что это такое последствия

ИНБРИДИНГ и РАЗВЕДЕНИЕ СОБАК.

ИНБРИДИНГ, что это за зверь и НУЖЕН ЛИ ОН?

Г-жа Х.Хармар, заводчик с мировым именем и эксперт, из брошюры «Разведение собак»:
» При условиях, когда исходное поголовье является хорошим, когда не спариваются собаки, обладающие одинаковыми недостаткам, а важнейшие рецессивные гены известны разведенцу, я установила, что наиболее удачными являются следующие спаривания: бабка х внук; дед х внучка, дядя х племянница, тетя х племянник; сын или доч х полусестра или полубрат матери; полубрат х полусестра (если их общий родитель является выдающимся). Последние два варианта могут дать хорошие результаты, особенно, если один из родителей является выдающимся, но такие спаривания не привносят новых характеристик и потомки их не могут быть генетически лучше, чем любой из родителей. Вариант «отец х дочь» или «сын х мать» выявит все видимые и невидимые недостатки и должен применяться только тогда, когда рецессивные гены предков точно известны, а хорошие качества предков перевешивают недостатки. Проводить такие спаривания новичку не рекомендуется, так как ошибка здесь может дорого обойтись породе. «

И, наиболее «близкий» нам, эксперт, кинолог Е.Цигельницкий:
«Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от методов разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше делать это сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения. Итак, разумный, просчитанный и проверенный инбридинг ведет к накоплению и консолидации как ценных, желательных качеств, так и нежелательных, скрытых до этого в рецессиве. В итоге, путем тщательного отбора мы избавляемся от серьезных недостатков, получаем стабильность типа, закрепление ценных признаков, т.е. приближенную к «идеалу стандарта» собаку, которая будет стойко передавать потомкам свой генотип с минимальной вероятностью проявления ненужного для породы рецессива. Так «строится» любая чистая кровная линия. «

Какие же можно сделать выводы из всей этой информации?
Ну, основное это то, что практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле её породность.

Источник

Инбридинг

Часть 1. Разведение и размножение собак.

При выборе племенного кобеля наи­более ценными считаются препотентные производители. Препотентность – способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в преде­лах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бес­характерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что “сильный” кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без “гнуси” и слабости, обладать выраженным стремлением доминиро­вать среди собратьев. Здесь же заме­тим, что, согласно исследованиям зоо­логов, стремление животных к лидер­ству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следо­вательно, имеет самое непосредствен­ное отношение к функциям половой сферы.

Дельта 7365лзс В.С.Журбина

Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей проти­воположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров. В связи с этим прихо­дится иметь дело с реальными собака­ми, обычно имеющими те или иные не­достатки с различной степенью выра­женности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукосни­тельно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать со­бак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противопо­ложного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя та­кое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку с излишне приземистой: в пер­вом случае всё потомство будет однообразным высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь ещё нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту.

Если вы знаете за своей собакой ка­кой-либо явный или скрытый недостаток, то её потенциальный партнер дол­жен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по на­следству. Это правило сотни раз при­водилось в различных книгах и пособи­ях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внима­ние в практическом разведении. При изучении будущих производителей об­ращают внимание на выставочные дип­ломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее — о воз­можном отсутствии таковой. Многочисленные титулы оказывают поистине ма­гическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Одна­ко гораздо важнее, если победы при­надлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потом­кам, т.к. это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.

Точное прогнозирование наследуе­мых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механиз­мы наследования большинства призна­ков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.
Существуют два метода, две стра­тегические программы разведения жи­вотных инбридинг (родственное скре­щивание) и аутбридинг (кросс) — скре­щивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга.

Отношение большинства отече­ственных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойствен­ное и непоследовательное. Ещё совсем недавно инбридинг, как метод разведе­ния считался безусловным злом. Подоб­ный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в “продажных девках империализма”, но заблуждения по поводу методов разведение и по сей день сильны в сознании неопытных со­баководов.
На протяжении многих лет киноло­гический истеблишмент нашей страны состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время инте­рес к инбридингу значительно возрос, но, несмотря на декларативную поддер­жку метода, немногие рискуют быть последовательными в его применении. Од­нако пытаться стабилизировать пород­ный тип при помощи одного лишь крос­са не менее проблематично, чем сде­лать одну лужу чище, наливая в неё воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.

Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг – скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат – се­стра, отец – дочь, мать – сын: II-II; II-I, I-II в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг – скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).
3. Умеренный инбридинг – скрещива­ние животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.
4. Отдаленный инбридинг – общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырехколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.

Какой зуб лишний? Это результат чего?

Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или не­сколько общих предков, называется комплексным.
Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способ­ствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколе­ние. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическо­му однообразию – гомозиготности полу­чаемых потомков. Это не значит, что всё потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), т.е. те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требова­ниям стандарта или представлениям конкретного заводчика.

Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потом­ку генотип своих внешних данных в чи­стом виде, т.е. без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных произ­водителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теорети­чески может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производите­лей, стабильно передающих свои выда­ющиеся качества потомству, естествен­но, присуще каждому заводчику. Выве­сти подобных собак, не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.

С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внеш­не нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбри­динг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьез­ным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово “вырождение”, многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производи­телей.

Барс 5193лзс В.Т.Ситникова

Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуслав­ливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержа­щие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они “выскочат” при подходящем сочетании генов независимо от метода разведе­ния. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать поро­ки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и, бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажет­ся жёсткой, но всё же лучше это де­лать сразу и сознательно, чем превра­щать поиск дефектов и “зловредных” генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно свя­заны с взаимодействием и чередовани­ем способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (аре­ал), является преимущественно инбри­динг. И для стад копытных, и для хищ­ников характера ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на от­далении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.

Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои “силь­ные” наследственные качества потом­кам. Естественный отбор жесток и це­лесообразен: всё лучшее, приспособ­ленное, активное выживает и распрост­раняется, а слабые, больные и уродли­вые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период рас­цвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности (“силы”) геноти­па не вызовет потребность в обогаще­нии новой наследственной информаци­ей. Проявляется это по-разному: бес­кормица или изменение климата вызы­вают кочевку или распад группы с пос­ледующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занима­ют его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся террито­рию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занима­ет его место. Во всех случаях – самые приспособленные и конкурентоспособ­ные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости – независимо от того, связаны ли они с изменением вне­шних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведёт к инбридной депрессии. Хорошее передаёт­ся из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.

Хорошо выращенная лайка-Музгар С.Бадамшина от Варнака 7127/07 и Багиры 6859/07

Аналогично разводились все поро­ды домашних животных, т.к. человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбо­ра были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных ре­цессивных признаков, а гибридизаци­ей и кроссом линий – с целью экспери­мента, ведущего к получению новых по­род и разновидностей животных.
Если представить породу как изоли­рованную популяцию вида “собака до­машняя”, то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично дей­ствию отбора в дикой природе. Суть её сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несу­щих вредные и бесполезные наслед­ственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Резуль­татом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получе­ние животных, гомозиготных по интере­сующим качествам, т.е. идеальных представителей породы и производите­лей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.

Цигельницкий Е.Г. Перепечатано
из “Вестника РКФ” №7(46) 2003г.

Источник