впервые создал полиплоидные формы тутового шелкопряда кто
Впервые создал полиплоидные формы тутового шелкопряда кто
Подробное решение параграф §68 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Теремов А.В., Петросова Р.А. Углубленный уровень 2017
Вспомните, что такое мутации. Какие различают мутации по характеру изменения генотипа организма? Что такое полиплоидия?
Мута́ция (лат. mutatio – изменение) – стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) изменение генома.
Генные, хромосомные, геномные.
Полиплодия – это наследственное изменение, характерное в основном, для растений – увеличение количества хромосом в следующих поколениях
1. Что такое мутагенез? Чем он отличается от мутационного процесса?
мутагенез – искусственное получение мутаций у многих видов растений, животных, грибов, а также бактерий и вирусов под действием физических и химических факторов — мутагенов.
В мутагенезе специально вызывают мутацию, в мутационном процессе мутация возникает из — за действий окружающей среды.
2. С какой целью проводят экспериментальный мутагенез? Какие способы для этого используют в селекции? Приведите соответствующие примеры.
Экспериментальный мутагенез открыл широкие возможности получения исходного материала для селекции, повышения частоты возникновения на — следственных изменений признаков организмов и спектра их изменчивости. Использование исходного материала, полученного в ходе мутагенеза в сочетании с другими методами комбинационной селекции, позволило создать немало хозяйственно ценных культурных форм организмов.
Широко используют в экспериментальном мутагенезе различные химические мутагены, такие как этиленимин, азотистый иприт и др. Примером химического мутагенеза в селекции растений служит выведение во Всероссийском научно — исследовательском институте масличных культур подсолнечника сорта Первенец. Масло, полученное из его плодов — семянок, содержит до 75% олеиновой кислоты, что делает его по качеству не уступающим оливковому маслу.
Применяют радиационный и химический мутагенез и в селекции микроорганизмов. Так, в нашей стране учёными — генетиками под руководством С. И. Алиханяна в результате обработки плесневых грибков – продуцентов антибиотиков – мутагенами физической и химической природы были созданы новые штаммы микроорганизмов, продуктивность которых в 1000 раз превысила исходные немутантные родительские формы.
3. Приведите примеры сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов, выведенных с помощью радиационного и химического мутагенеза.
Мутантные формы пшеницы, кукурузы, сон и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно – исследовательских учреждениях нашей страны. Районированы мутантные сорта озимой пшеницы Киянка, яровой пшеницы Новосибирская 67, ячменя Минский, Темп, Дебют, сои Универсал, люпина Киевский скороспелый, Горизонт и Днепр с повышенным содержанием белка, овса Зеленый, фасоли Санарис 75.
4. По образному выражению отечественного ботаника П. М. Жуковского, человека кормят и одевают полиплоиды. Объясните, как вы это понимаете. Опишите основные методы получения полиплоидов в селекционной работе.
Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1 — й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г. Д. Карпеченко, гибрид — тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б. Л. Астауров, гибрид — тетраплоид тутового шелкопряда).
Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов можно разделить на две группы: 1) опыление нередуцированными гаметами; 2) индуцирование мутагенами.
При нормально протекающем мейозе хромосомное число в клетках уменьшается с 2 п до 1 п. Но иногда редукционное деление не происходит, и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2 п хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2 п хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. Таким путем в настоящее время получают тетраплоидную осину, опыляя крупными триплоидными пыльцевыми зернами женские цветки диплоидных растений. Просеиванием пыльцы через тонкую ткань отделяют крупную триплоидную пыльцу от диплоидной.
Индуцирование полиплоидии, в свою очередь, проводится двумя способами: а) воздействие нагреванием, высушиванием или холодом; б) индуцирование колхицином и подофиллином; в) получение триплоидов из семян. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит довольно часто (в 1 % или более делящихся клеток). Наиболее часто образующиеся клетки с тетраплоидным набором обрастают вокруг тканью, а растение в целом остается диплоидным.
5. Приведите примеры полиплоидных форм сельскохозяйственных животных.
§ 39. Полиплоидия, отдаленная гибридизация, искусственный мутагенез и их значение в селекции
Полиплоидия и отдаленная гибридизация в селекции растений. Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры: пшеница, картофель, овес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование в селекции оправданно.
Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидные растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.
Отдаленная гибридизация, т. е. скрещивание растений, которые относятся к разным видам и даже родам, перспективна для создания совершенно новых форм растений. Однако гибриды первого поколения, как правило, бесплодны. Причина бесплодия заключается в нарушении конъюгации хромосом в мейозе. Полиплоидизация отдаленных гибридов приводит к восстановлению плодовитости благодаря нормализации мейотического процесса. Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии создал плодовитый капустно-редечный гибрид (рис. 50). Капуста и редька в диплоидном наборе имеют по 18 хромосом (2n=18).
Рис. 50. Процесс преодоления бесплодия межвидового гибрида на основе полиплоидизации (капустно-редечный гибрид)
Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом. Хромосомный набор слагается из 9 «капустных» и 9 «редечных» хромосом. Этот гибрид бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказались два полных (диплоидных) набора хромосом редьки и капусты (2n=36).
Вследствие этого возникли нормальные условия для мейоза: хромосомы капусты и редьки соответственно конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9+9=18).
В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; гибрид стал плодовитым.
Мягкая пшеница — природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли важную роль.
Методом полиплоидизации отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму — тритикале. Создание тритикале — нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами, — одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов — пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенноклиматическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.
В настоящее время генетики и селекционеры создают новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием отдаленной гибридизации и полиплоидии.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация у животных. Полиплоидия у животных в природе встречается редко. Однако у некоторых видов домашних животных она возможна. Известный отечественный ученый Б. Л. Астауров впервые создал полиплоидные формы тутового шелкопряда. Он пошел по пути, сходному с тем, который предложил Г. Д. Карпеченко. Используя отдаленную гибридизацию и полиплоидию, он создал совершенно новую форму тутового шелкопряда, объединившую в своем геноме хромосомы двух разных видов. Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.
Искусственный мутагенез и его значение в селекции. Вскоре после того, как было показано, что воздействие рентгеновскими лучами резко увеличивает темп мутационного процесса и вызывает массу новых мутаций, генетики приступили к разработке методов искусственного получения мутаций для целей селекции. В качестве мутагенов, т. е. вызывающих мутации агентов, в настоящее время широко используют различные виды ионизирующей радиации (рентгеновские лучи, гамма-лучи, тепловые и быстрые нейтроны, ультрафиолет) и специальные химические соединения.
В большинстве случаев мутации, возникающие у организмов под влиянием мутагенов, неблагоприятны для их носителей. Но наряду с мутациями, резко снижающими жизнеспособность, возникают и такие, которые могут представлять интерес для селекции.
Искусственный мутагенез, т. е. контролируемый человеком процесс возникновения мутаций, успешно применяется в селекции растений и микроорганизмов. Использование этого метода оказалось особенно эффективным применительно к разнообразным микроорганизмам: грибам, дрожжам, водорослям, бактериям. Микроорганизмы широко используются в пищевой промышленности, в производстве лекарств, биологически активных веществ, а также в производстве кормов для животных. Области их применения постоянно расширяются. С помощью искусственного мутагенеза, в частности, получены плесневые грибки, продуцирующие антибиотики в тысячи раз эффективнее, чем исходные формы. Значение антибиотиков общеизвестно: они сохраняют жизнь миллионам людей. Использование искусственного мутагенеза в селекции привело к созданию высокопродуктивных штаммов микроорганизмов — продуцентов витаминов, аминокислот, белков, которые активно используются в медицине и сельском хозяйстве. В будущем роль микроорганизмов в различных отраслях человеческой жизни неизбежно возрастет, что еще больше повысит значение селекции и генетики микроорганизмов.
Благодаря использованию мутагенов возникают мутантные формы растений, у которых сохранены ценные свойства формы или сорта и вместе с тем улучшены признаки, особенно интересующие селекционеров.
Мутантное растение лишь в редких случаях может быть сразу родоначальником сорта. В большинстве случаев такие растения служат материалом, который может быть использован для создания сортов путем гибридизации и отбора. Таким образом, искусственный мутагенез является важным и эффективным в арсенале методов, используемых в современной селекции.
Полиплоидия в селекции растений
Полиплоидия – изменение хромосом в кариотипе, кратное гаплоидному набору.
Характеристика полиплоидов: увеличение количества хромосом – увеличение объема ядра – увеличение объема цитоплазмы – увеличение клетки – увеличение органа и больший запас питательных веществ. Более устойчивы к неблагоприятным условиям, болезням.
Автополиплоидия – умножение геномов (гаплоидного набора хромосом) одного и того же вида.
Растения, имеющие нечетный набор геномов – триплоиды, пентаплоиды, характеризуются резким снижением плодовитости. Причина этого – нарушение мейоза.
Созданы полиплоидные сорта пшеницы, ржи, гречихи, сахарной свеклы, картофеля, овса.
Аллоплоидия – умножение геномов разных видов.
Первый аллоплоид – капустно-редечный гибрид (рафанобрассика) получен Карпеченко в 20–е годы
Полиплоидия в селекции животных встречается крайне редко. Однако у некоторых видов она возможна. Известный советский ученый Б.Л. Астауров впервые создал полиплоидные формы тутового шелкопряда. Он использовал отдаленную гибридизацию и полиплоидию и создал форму тутового шелкопряда, объединившего в своем геноме хромосомы двух разных видов. У большинства раздельнополых животных полиплоидия практически не встречается. Это обусловлено тем, что полиплоидия, вызывая изменения соотношения половых хромосом и аутосом, приводит к нарушению коньюгации гомологичных хромосом и тем самым затрудняет определение пола. В результате такие формы оказываются бесплодными и маложизнеспособными. Это подтверждается тем, что у гермафродитных животных и животных, размножающихся партеногенетически, полиплоидия может осуществляться так же, как у растений. Например, у дождевых червей встречаются полиплоидные ряды. Однако у раздельнополых животных встречаются случаи полиплоидии. Известны полиплоиды у аскариды, тутового шелкопряда, бабочек, рыб, амфибий. У млекопитающих полиплоиды не выживают.
Успехи селекционеров
И.В. Мичурин – селекция плодовых деревьев и кустарников (сорта яблони, груши, малины, вишни…). В основном при своей работе использовал методы гибридизации и отбора. Мичурин установил зависимость развития признаков у гибридов от условий внешней среды. Он показал возможность управления доминированием. Выращивание гибридов на хорошо удобренных почвах способствует формированию у них свойств более культурного высокопродуктивного сорта, но приводит к снижению выносливости к неблагоприятным климатическим условиям.
П.П. Лукьяненко создал ряд сортов озимой пшеницы (Безостая-1, Краснодарская-57).
В.Н. Ремесло создал ряд сортов озимой пшеницы, приспособленных к разнообразным условиям (Мироновская-808).
В.С. Пустовойт создал сорта подсолнечника, отличающиеся повышенным содержанием масла.
М.Ф. Иванов создал породы всех видов домашних животных.
Биотехнология
Биотехнология – это использование организмов, биологических систем или биологических процессов в промышленном производстве.
Основными объектами биотехнологии являются микроорганизмы. Микроорганизмы быстро растут и размножаются, потребляют и производят широкий спектр химических соединений. С помощью генной инженерии можно заставить их производить полезные для человека продукты. К биотехнологии также можно отнести разведение и усовершенствование сельскохозяйственных животных и растений. Методы генной инженерии позволяют наделять живые организмы новыми желаемыми признаками.
Биотехнология имеет широкий спектр применения. Биотехнология, особенно с применением методов генной инженерии, позволяет получать разнообразные продукты, необходимые человеку:
· продукты питания (молочные продукты, хлебопечение, пивоварение);
С изготовлением пищевых продуктов и напитков связаны самые старейшие биотехнологии. Производство хлеба, сыра, йогурта, уксуса, пива и вина существует уже тысячи лет. В настоящее время производство этих продуктов осуществляется в условиях крупных производств, с использованием современных методов селекции микроорганизмов.
· медикаменты (гормоны, лекарства, антибиотики, вакцины);
Производство антибиотика пенициллина с момента открытия в 1928 году спасло, возможно, миллионы жизней. С тех пор благодаря селекции высокопродуктивных мутантных штаммов, а также разработке методов культивирования, выделения и очистки, производство пенициллина возросло примерно в 2000 раз.
· химические вещества (спирты, ацетон, полимеры);
Достижения биотехнологии используются в сельском хозяйстве:
· получение кормового белка
Изготовление силоса это традиционных процесс, в основе которого лежит сбраживание клетчатки молочнокислыми бактериями, позволяющий сохранить питательную ценность травы для кормления сельскохозяйственных животных в зимнее время. В настоящее время для изготовления силоса используются культуры быстрорастущих молочнокислых бактерий, что повышает качество и время изготовления силоса
Культуры семейства бобовых (горох, бобы, клевер, люцерна), на протяжении многих веков использовались в системах севооборота, потому, что их корни обогащают почву азотом. В 19 веке было установлено, что наросты на корнях этих растений содержат симбиотические бактерии рода Rhizobium, которые могут усваивать азот из воздуха и превращать его в нитрат. В настоящее время штаммы этого микроорганизма выращивают промышленным способом, а затем добавляют в почву при посеве семян. Благодаря этому можно выращивать бобовые культуры в различных почвах, в том числе не содержащих симбиотических азотфиксаторов.
Для решения проблем окружающей среды:
· переработка отходов (бумажных, нефтяных, сельскохозяйственных, бытовых);
Необходимые человеку металлы (медь, железо, золото, свинец и др.) а природе встречаются в виде минералов, которые называются также рудами. Добывать металлы из руды – очень трудоемкий процесс. Сейчас стало известно, что процесс высвобождения металлов из руд (выщелачивания) происходит под действием бактерий, которые превращают нерастворимые металлические соединения в растворимые. Бактериальное выщелачивание сейчас используют во всем мире как дополнительный метод выделения металлов из руд, главным образом медных и урановых.
· очистка сточных вод.
Генетическая инженерия исследует возможность создания в лаборатории наследственно измененных организмов. Благодаря генетической инженерии стало возможным соединить в лабораторных условиях фрагменты ДНК разных организмов и получить совершенно новую (рекомбинантную) ДНК, не существующую в природе. Организм, получивший такую ДНК, может сочетать в себе желаемые признаки растений и животных, бактерий и человека, которые в естественных условиях не могли бы сочетаться благодаря межвидовым барьерам.
Сущность генетической инженерии сводится к конструированию генетических систем вне организма и последующему введению их в живой организм. При этом рекомбинантные ДНК становятся составной частью генетического аппарата организма и привносят в него новые генетические и физиолго-биохимические свойства, полезные для человека. К числу таких свойств можно отнести синтез аминокислот, белков, гормонов, ферментов, витаминов и др.
Полиплоидия у животных
Полиплоидия широко представлена у растений.
Это связано с тем, что у растений весьма распространены гермафродитизм (самоопыление), апомиксис (партеногенез) и вегетативное размножение. Очевидно, существуют и другие причины, способствующие полиплоидии у растений. К таким причинам, по-видимому, могут относиться специфические для гибридных растений ядерно-плазменные отношения.
Особенно большие препятствия для сохранения полиплоидных клеток и их воспроизведения в поколениях возникают у раздельно — полых организмов, имеющих гетерогаметный и гомогаметный пол. Установлено, что у раздельнополых животных полиплоидия встречается редко. У тех животных, у которых половое размножение заменено партеногенезом, полиплоидия может осуществляться почти так же, как у растений.
О полиплоидных рядах у животных вообще говорить еще преждевременно. В этом отношении могут быть названы пока единичные примеры, известные у аскариды, земляных червей, амфибий и некоторых др. Так, исследованиями С. Мюльдаля установлено, что в семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом, в некоторых из них найдены даже декаплоиды. Все эти полиплоиды размножаются обычно партеногенетически. Полиплоидные земляные черви оказываются более крупными, чем ближайшие родственные им диплоидные виды. Более известны у животных двучленные полиплоидные ряды, т. е. диплоиды (2n) и тетраплоиды (4n). Такие ряды обнаружены у некоторых насекомых и амфибий. В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, аксолотля и даже у млекопитающих (мышь, кролик).
Явление партеногенетического развития неоплодотворенных яиц довольно часто встречается у птиц. У индюшек найдены некоторые линии, у которых яйца развиваются партеногенетически даже еще до инкубации. В таких линиях около 80% зародышевых дисков яиц девственны. Большинство из них является диплоидными, но встречаются также и гаплоиды.
У автотетраплоидов шелковичного червя (Bombyx mori) самки плодовиты, а самцы стерильны. Причиной этого является то, что у самцов (гомогаметный пол) в профазе мейоза образуются поливаленты, в силу чего возникают гаметы с анеуплоидным числом хромосом. У самок (гетерогаметный пол) поливаленты не образуются, а если и образуются, то не препятствуют распределению хромосом вследствие отсутствия кроссинговера; мейоз у них протекает более нормально.
У аксолотля было получено несколько поколений автотетраплоидных и триплоидных самок. Самки амфибий, являясь генетически гетерогаметным полом, в случае автотетраплоидии оказываются частично или полностью плодовитыми. Самцы, являясь гомогаметным полом, оказываются полностью стерильными. То же самое имеет место у тутового шелкопряда. Интересно также отметить, что триплоидные самки аксолотля оказываются более жизнеспособными и плодовитыми, чем тетраплоидные.
У млекопитающих (в частности, у домашней мыши и кролика), по-видимому, возможно получение полиплоидных яйцеклеток. Этого удается достигнуть путем воздействия тепловым или холодовым шоком на оплодотворенное яйцо, в котором такие воздействия задерживают второе деление созревания. В результате яйцеклетка оказывается с диплоидным набором хромосом. После слияния материнского диплоидного ядра с мужским гаплоидным пронуклеусом образуется триплоидная зигота (мейотическая полиплоидия). Этот механизм образования триплоидных зигот является общим для насекомых, амфибий и млекопитающих. Кроме этого способа, существует другой, а именно — подавление тепловым шоком (45,5°) первого деления дробления, что дает возможность получать тетраплоидные зиготы.
Таким образом, причинами образования триплоидии у животных могут быть:
Недавно (1963 г.) у кур был обнаружен случай спонтанной триплоидии по аутосомам с хромосомной формулой 3А + XX.
Эта курица имела нормальную жизнеспособность, но ее правая гонада была рудиментарной, а левая — мозаичной — частью мужеской и частью женской.
У млекопитающих также возникают триплоидные зиготы благодаря полиандрии и полигинии. Например, полиандрия у крыс встречается с частотой 1,2—3,2% от числа оплодотворенных яйцеклеток. Такая же частота обнаружена у золотистых хомячков, полевок и мышей. Однако триплоидные эмбрионы у мышей доживают только до половины беременности. По мнению некоторых авторов, случаи триплоидии могут иметь место и у человека. Триплоидия встречается в цикле размножения насекомых с партеногенетическим развитием. Особенно успешное изучение распространения триплоидии в природных популяциях возможно у тех насекомых, у которых имеются гигантские хромосомы в слюнных железах. На этих хромосомах удается точно установить гомологичность хромосом.
Все указанные примеры касаются автополиплоидии. Получение аллополиплоидов у животных до недавнего времени считалось неразрешимой проблемой. Однако совсем недавно Б. Л. Астаурову с сотрудниками удалось искусственно создать первый аллополиплоид от межвидового гибрида шелкопрядов Bombyx mori X В. mandarina. У обоих этих видов n = 28 хромосомам.
При синтезировании аллотетраплоида использовался метод искусственного партеногенеза. Вначале были получены партеногенетические автополиплоиды В. mori — 4 n, 6 n. Все эти особи оказались женского пола и были плодовиты. Затем произвели скрещивание партеногенетических самок В. mori (4n) с самцами другого вида В. mandarina (2n). В потомстве от такого скрещивания появлялись аллотриплоидные самки 2n В. mori + 1 n В. mandarina. Эти самки, стерильные в обычных условиях, размножались путем партеногенеза. При этом партеногенетически иногда возникали аллогексаплоидные самки 4n В. mori + 2n В. mandarina. В потомстве от скрещивания этих самок с диплоидными самцами В. mandarina (2n) были отобраны формы обоего пола с удвоенным набором хромосом каждого вида 2n В. mori +2n В. mandarina — аллотетраплоиды, или амфидиплоиды.
Схема получения аллотетраплоида у Bombyx
Если гибрид 1n В. mori + 1n В. mandarina был бесплодным, то аллотетраплоид оказался плодовитым и при разведении внутри себя дал плодовитое потомство. Плодовитость этих форм была невысокой, как и следует ожидать, в силу отсутствия селекции, но к настоящему времени воспроизведено уже шесть поколений аллотетраплоидов. С помощью полиплоидии, таким образом, удалось синтезировать новую форму шелкопряда. В. Н. Верейская, исследуя мейоз у самцов аллотетраплоидов, пришла к выводу, что значительная стерильность у них зависит от образования поливалентов, приводящих к возникновению анеуплоидных нежизнеспособных сперматозоидов. А образование поливалентов у аллотетраплоида объясняется высокой гомологией хромосом указанных двух видов.
Выше мы отметили, что полиплоидия у раздельнополых животных является довольно редким событием. Для объяснения причины такого явления Г. Мёллером было высказано два предположения:
1) препятствием сохранения полиплоидии у раздельнополых животных является изменение нормального соотношения половых хромосом и аутосом в зиготе, что ведет к нарушению полового генного баланса и возникновению стерильности особей;
2) так как вероятность встречи редуцированных гамет двух полов тетраплоидов очень мала, то тетраплоидная бисексуальная форма обычно скрещивается с диплоидной, и поэтому гибриды почти всегда оказываются триплоидными и, следовательно, стерильными.
Недавно Б. Л. Астауров обратил внимание еще на одну причину препятствия полиплоидии у бисексуальных форм — практически полное бесплодие одного из полов при полиплоидии, вследствие образования поливалентных комплексов. Таким полом является, как правило, гомогаметный, у которого совершается кроссинговер, ведущий к анеуплоидии гамет.
Однако не следует думать, что полиплоидия в мире животных в принципе ограничена. Она довольно широко распространена в соматических клетках ряда тканей многоклеточных организмов, т. е. в тех случаях, где нет синапсиса хромосом и нормально текущего кроссинговера, а также редукции числа хромосом.
В последние годы усиленно изучается явление полиплоидии у простейших. Оказывается, что в ряде случаев полиплоидия у них играла существенную роль в изменении циклических превращений ядра и возникновении ядерного дуализма, т. е. наличия макро- и микронуклеусов. Установлено, что генетически активным ядром, определяющим фенотип инфузории, является макронуклеус, а микронуклеус прямо не влияет на фенотип; он является лишь Передатчиком наследственной информации при половом процессе. В исследованиях Ю. И. Полянского и его сотрудников (И. Б. Майкова и др.), а также ряда зарубежных авторов установлено, его макронуклеус инфузорий является автополиплоидным; в нем насчитываются сотни геномов. При таком умножении наборов идентичных геномов митоз утрачивает свое значение как механизм равного распределения наследственного материала между дочерними клетками при бесполом размножении инфузорий. Предполагается, что на этой основе митоз в эволюции мог замениться амитотическим делением макронуклеусов. Наличие большого числа идентичных геномов даже при амитозе всегда обеспечивает попадание нескольких геномов в каждую дочернюю клетку. Это очень правдоподобное объяснение раскрывает важную проблему происхождения амитотического деления. Такое объяснение позволяет пересмотреть представление об амитозе как о филогенетически более древней форме деления ядра по сравнению с митозом. С данной точки зрения амитоз мог возникнуть как вторичное явление на основе высокой плоидности ядра.
В настоящее время большинство генетиков придерживается той точки зрения, что в эволюции животных основную роль играла все же не полиплоидия, а межхромосомные и внутрихромосомные перестройки. И эта точка зрения сейчас наиболее оправдана. У млекопитающих, как правило, большое число хромосом. Возможно, что наблюдающаяся у них изменчивость соматического числа хромосом обязана хромосомным мутациям типа транслокации. Эволюция кариотипов посредством фрагментации хромосом кажется для них наиболее вероятной. Однако пути эволюции организмов разнообразны, и механизмы, ею выработанные, приурочены к конкретной эволюции каждого класса, отряда, рода и вида.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.