врожденные формы поведения физиология
Физиология высшей нервной деятельности. Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы.
Безусловные рефлексы – это врожденные ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов:
Они являются врожденными, т.е. наследуются.
Наследуются всеми представителями данного вида животных.
Для возникновения безусловно-рефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ – сосательный рефлекс у новорожденного).
У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя).
Они имеют постоянную рефлекторную дугу. И. П. Павлов все безусловные рефлексы разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделение) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:
Витальные – жизненно важные. Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевой, оборонительный, ориентировочный и др.
Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения (социальные потребности человека).
Безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для ребенка в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности.
Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека, и являются движущей силой различных форм человеческого поведения. Одной из сложных форм врожденного поведения являются инстинкты. Это комплекс безусловно-рефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации Пример – инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врожденными рефлекторными связями и в подкорке и коре.
Условные рефлексы, механизм образования, значение.
Условные рефлексы – это индивидуально приобретенные в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И. П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определенных условиях. Свойства условных рефлексов:
Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.
Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать.
Не имеют постоянного рецептивного поля.
Не имеют постоянной рефлекторной дуги.
Для возникновения условно рефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения у собаки на звонок.
Условные рефлексы образуются только при определенном сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя.
Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
Центральная нервная система должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.
Классические – это такие, которые вырабатываются в соответствии с вышеприведенными условиями. Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.
Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловно-рефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условно-рефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служит для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условно-рефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдергивание лапы собакой на звук метронома, если последний предшествует болевому раздражению лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки. Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путем подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс 1-го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то вырабатывается условно-рефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлекс II-го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV-го порядка, а у человека до XX-го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкорковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы. Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результате синоптической потенциации активизируются синоптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условно-рефлекторная связь.
Врожденные и приобретенные формы поведения
Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»
Урок 2. Врожденные формы поведения и их характеристика
Оборудование: портреты ученых, внесших большой вклад в развитие физиологии ВНД; таблицы и рисунки, иллюстрирующие методы физиологии ВНД и врожденные формы поведения животных и человека.
Устная проверка знаний по следующим вопросам:
– общая характеристика ВНД;
– вклад И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создание учения о ВНД;
– предмет физиологии ВНД;
– характеристика методов физиологии ВНД.
Понятие врожденных и приобретенных форм поведения
Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.
В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.
Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.
Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.
В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.
Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.
Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.
Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).
Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки.
Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.
Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.
Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:
– рефлексы общей активности;
– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).
В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:
Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.
Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.
Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др.
Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.
Лабораторная работа № 1. «Доказательства наличия у человека врожденных, безусловных, рефлексов»
Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, источник света.
1. Воспроизведение мигательного рефлекса: к краю глаза испытуемого подносят грушу и нажимают на нее, направляя струю воздуха в глаз. Что происходит с глазом в ответ на направленную на него струю воздуха? Каково значение выявленной ответной реакции организма?
2. Поставьте испытуемого глазами к свету, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отметьте, одинаковы ли их размеры. Предложите испытуемому закрыть глаза руками, а через минуту открыть глаза. Что произошло со зрачками? Объясните природу изменений размеров зрачков.
3. Поставьте испытуемого так, чтобы правый глаз был освещен, а левый находился в тени. Закройте рукой правый глаз, а через минуту его откройте. Что произойдет со зрачками правого и левого глаз? Объясните наблюдаемые реакции.
4. Сделайте вывод по результатам работы, ответив на следующие вопросы.
С каким поведением (врожденным или приобретенным) вы столкнулись при выполнении лабораторной работы?
Какая форма врожденного поведения была обнаружена при выполнении работы?
Каково значение врожденных форм поведения в жизнедеятельности животных и человека?
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника (врожденные и приобретенные формы поведения, характеристика безусловных рефлексов, инстинктов и импринтинга как врожденных форм поведения).
Урок 3–4. Приобретенные формы поведения. Механизмы образования условных рефлексов
Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов.
Работа по карточкам
1. Зяблики, выращенные в изоляции, издают звуки, которые ухо человека воспринимает как типичное пение зяблика. Однако их пение носит лишь «зачаточный» характер. Дело в том, что зяблики, выращенные родителями, прислушиваются к их пению и пению других зябликов, и у них вырабатывается такой же характер звучания, как у старших птиц. О каких формах поведения зяблика идет речь?
2. Внешне зайцы и кролики очень похожи друг на друга, но кролики роют норы, делают гнезда из травы и пуха, а зайцы нет; крольчата рождаются слепыми и голыми, а зайчата – зрячими и покрытыми шерстью. Как можно объяснить эти различия?
3. Верно ли, что если поведение формируется только после предъявления соответствующего стимула, то это поведение приобретенное?
4. Все безусловные рефлексы, присущие особям одного вида, одинаковы. Безусловные рефлексы головастика отличаются от безусловных рефлексов взрослой лягушки. Противоречит ли это положению о видовой специфичности безусловных рефлексов?
– общая характеристика врожденных и приобретенных форм поведения;
– безусловные рефлексы, их классификация и значение;
– инстинкты, их отличие от простых безусловных рефлексов и значение;
– импринтинг и его значение.
Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.
Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.
Габитуация.
Так детеныши южно-африканской черноногой кошки реагируют на первую встречу с человеком: оскаленные зубы и прижатые уши – признак тревоги. После того, как фотограф стал появляться каждый день, эта реакция угасла
1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.
2. Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема.
3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях.
Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке.
Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта.
4. Инсайт (от англ. insight – интуиция, понимание) – внезапное решение животным относительно сложной задачи после немногих случайных, хаотичных попыток достичь желаемого результата. Инсайт часто рассматривают как высшую форму научения, придавая обычно именно такой смысл не слишком удачному термину «разум». Этот тип научения состоит в привлечении прошлого опыта для решения новой задачи. Инсайт был впервые описан у человекообразных обезьян и рассматривался как довод в пользу существования у них и других высших позвоночных элементарной рассудочной деятельности. Научение типа инсайта продемонстрировал Кёлер у шимпанзе. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство.
5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.
Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.
Аппарат, применяемый для изучения импринтинга.
Состоит из беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки. Утенок следует за манком. Контролирующая аппаратура на переднем плане
Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни.
К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.
К категории импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и т. д.
5. Врожденные формы поведения
Поведение животных, прежде всего, направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. И.П. Павлов назвал такие врожденные реакции – безусловными рефлексами. Безусловный рефлекс представляет специализированную интеграцию – связь между определенными афферентными системами и сложным эфферентным актом. Стимулы, вызывающие специфическую рефлекторную реакцию, называются безусловными раздражителями.
Безусловные рефлексы – это реакции организма, встречающиеся у всех животных данного вида; они являются наследственно закрепленными, врожденными. Большинство безусловных рефлексов сохраняется у позвоночных животных после удаления коры больших полушарий головного мозга. Из этого следует, что безусловные рефлексы осуществляются при участии низших отделов центральной нервной системы – спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга и подкорковых ядер больших полушарий.
Безусловные рефлексы – это рефлексы, не требующие для своего возникновения специальных условий. Они генетически заданы, жестко «подогнаны» под определенные, соответствующие данному виду экологические условия, и характеризуются стереотипной, видоспецифичной последовательностью реализации поведенческого акта. Возникают при появлении адекватного для каждого из них раздражителя, обеспечивают выполнение наиболее жизненно важных функций независимо от изменяющихся условий среды.
Нельзя утверждать, что безусловные рефлексы абсолютно неизменны. Степень их проявления может зависеть от функционального состояния организма и соответствует доминирующей в данный момент потребности. Эти рефлексы могут угасать или усиливаться и значительно изменяться в ходе онтогенеза. Большинство безусловных рефлексов начинает функционировать сразу после рождения человека или животного, но некоторые из них (например, половые) проявляются на определенных этапах онтогенеза – по мере созревания половой, эндокринной, нервной и других физиологических систем.
Существует множество классификаций безусловных рефлексов, базирующихся на различных основаниях.
По физиологической характеристике выделяют следующие виды рефлексов:
1) двигательные, осуществляющие поддержание позы и передвижение тела в пространстве;
2) висцеральные, или интероцептивные, обеспечивающие сохранение гомеостаза (рефлексы сердечной деятельности, дыхательной, пищеварительной систем и др.);
3) адаптационные, направленные на ослабление или усиление действия стимула (защитные и ориентировочные).
По биологической роли различают:
1) сохранительные рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды (пищевой, дыхательный, регуляции уровня глюкозы в крови); восстановительный рефлекс – сон; рефлексы продолжения и сохранения рода (половые, забота о потомстве);
2) защитные рефлексы, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесание, чихание, мигание, кашель); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей – наступательные и агрессивные рефлексы; реакции пассивно-оборонительного поведения – рефлекс отдергивания, отступления, избегания. Все защитные рефлексы возникают в критических ситуациях.
Особая группа рефлексов: ориентировочный рефлекс на новизну и ориентировочно-исследовательское поведение.
По классификации П.В. Симонова выделяются:
1) Витальные рефлексы, обеспечивающее индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, рефлекс регуляции сна, оборонительный, и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и др. Критерии рефлексов витальной группы: неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
2) Ролевые (зоосоциальные) рефлексы, которые могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
3) Рефлексы саморазвития, ориентированные на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности». Исследовательский рефлекс формируется постоянным информационным голодом, который определяет поиск информации как фактора развития нервной системы. Рефлекс свободы играет огромную роль в эволюции – без него было бы невозможно добиться удовлетворения той или иной потребности при наличии внешних препятствий. Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.
Безусловный рефлекс может быть относительно простым и выражаться в одиночном рефлекторном акте (например, сокращение зрачка) или сложным, состоящим из нескольких последовательных звеньев, где конец одного рефлекторного звена служит началом следующего (инстинкт).
В процессе формирования различных видов жестко закреплялись и наследовались те программы поведения, которые в наибольшей степени способствовали выживанию особи и повышению численности популяции.
Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы поведения получили название инстинктов.
Инстинкт(лат.Instinctus– побуждение) – жизненно важная, целенаправленная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами, реализующаяся в ходе онтогенетического развития, характеризующаяся строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма.
Общепринятого определения инстинктов не существует. Одно из первых определений было сделано немецким зоологом Г.Э. Циглером (1914 г.), который утверждал, что действие должно считаться инстинктивным, если оно характеризуется следующими критериями:
1. Побуждение и способность к данному действию является наследственным свойством вида.
2. Действие не требует предварительного обучения.
3. Действие выполняется одинаково, стереотипно у всех представителей данного вида.
4. Действие соответствует анатомо-физиологическим особенностям и экологическим условиям обитания данного вида.
В настоящее время наиболее общим является следующее определение инстинкта: инстинкт – это совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражение из внешней и из внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.
Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов, среди которых выделяют внутренние и внешние. К внутренним факторам относят физико-химические, метаболические и эндокринные сдвиги в организме. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Внешние раздражители, которые в своей совокупности составляют пусковую ситуацию, называют ключевыми раздражителями, или релизерами (разрешителями). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Если внешние стимулы отсутствуют, то включается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется сам инстинкт. Таким образом, инстинкт развивается в две стадии:
1. Предварительная (поисковая или аппетентная) стадия: наиболее пластична, изменчива, характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта. Она модулируется (подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность.
2. Завершающая (ригидная) стадия – стабильная, стереотипная и жестко фиксированная в генотипе. На этой стадии потребности особи удовлетворяются стандартными действиями.
Протекание инстинкта можно представить в виде схемы: эндогенное возбуждение (потребность) – ключевой (пусковой) стимул – комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) – «завершающий акт».
Даже при наличии внешних и внутренних факторов инстинкт у высших животных и человека может не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур, «запускающие» инстинкты, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием коры больших полушарий (запрещены по З.Фрейду).
Таким образом, можно выделить следующие характерные черты инстинкта:
1) инстинкт – цепьевой безусловный рефлекс, в котором окончание одного звена является началом следующего;
2) инстинктивные поведенческие акты всегда целесообразны, носят адаптивный характер;
3) программа стереотипных действий жесткая, непластичная;
4) нервные центры, обслуживающие инстинктивную программу находятся в доминантном состоянии;
5) инстинкты проходят в онтогенезе определенные стадии своего созревания и могут проявляться в разной степени в зависимости от условий жизни и возраста.
Инстинктивное поведение часто рассматривают как жесткую систему действий, как поведение, не способное к приспособительной изменчивости. При всем своем адаптивном значении инстинкт «слеп», когда организм оказывается в непредусмотренной ситуации. Принципиальная ограниченность инстинктивного поведения связана с рядом причин. В частности, инстинкт не способен: анализировать внешнюю ситуацию, используя различные параметры, зависящие от изменения этой ситуации; формулировать цели поведения; планировать пути достижения целей; обучаться новым типам поведения. Тем не менее, результаты работ многих исследователей свидетельствуют о том, что при рассмотрении классических примеров инстинктивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсутствует однозначная последовательность действий и проявляется определенная гибкость поведения. В процессе такого жестко организованного автоматизма имеют место особые этапы – этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов. В структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» при выборе поведения. Эта инициатива проявляется, прежде всего, в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта.
Вопросы и задания для самоконтроля.
1. Дайте характеристику безусловных рефлексов.
2. Опишите различные виды безусловных рефлексов.
3. Дайте определение понятия «инстинкт». Охарактеризуйте критерии инстинктивного действия.
4. Рассмотрите стадии осуществления инстинкта.
5. Назовите характерные черты инстинктов.
6. Рассмотрите отличия инстинктивного и разумного поведения.
7. В чем заключаются принципиальные ограничения инстинктивного поведения?
8. Обоснуйте значение безусловных рефлексов и инстинктов в приспособительном поведении человека.