вспомогательная мускулатура в акте дыхания участвует
Вспомогательная мускулатура в акте дыхания участвует
Газообмен между атмосферным воздухом и альвеолярным пространством легких происходит в результате циклических изменений объема легких в течение фаз дыхательного цикла. В фазу вдоха объем легких увеличивается, воздух из внешней среды поступает в дыхательные пути и затем достигает альвеол. Напротив, в фазу выдоха происходит уменьшение объема легких и воздух из альвеол через дыхательные пути выходит во внешнюю среду. Увеличение и уменьшение объема легких обусловлены биомеханическими процессами изменения объема грудной полости при вдохе и выдохе.
Биомеханика дыхания. Биомеханика вдоха.
Увеличение объема грудной полости при вдохе происходит в результате сокращения инспираторных мышц: диафрагмы и наружных межреберных. Основной дыхательной мышцей является диафрагма, которая находится в нижней трети грудной полости и разделяет грудную и брюшную полости. При сокращении диафрагмальной мышцы диафрагма движется вниз и смещает органы брюшной полости вниз и кпереди, увеличивая объем грудной полости преимущественно по вертикали (рис. 10.1).
Увеличению объема грудной полости при вдохе способствует сокращение наружных межреберных мышц, которые поднимают грудную клетку вверх, увеличивая объем грудной полости. Этот эффект сокращения наружных межреберных мышц обусловлен особенностями прикрепления мышечных волокон к ребрам — волокна идут сверху вниз и сзади кпереди (рис. 10.2). При подобном направлении мышечных волокон наружных межреберных мышц их сокращение поворачивает каждое ребро вокруг оси, проходящей через точки сочленения головки ребра с телом и поперечным отростком позвонка. В результате этого движения каждая нижележащая реберная дуга поднимается вверх больше, чем опускается вышерасположенная. Одновременное движение вверх всех реберных дуг приводит к тому, что грудина поднимается вверх и кпереди, а объем грудной клетки увеличивается в сагиттальной и фронтальной плоскостях. Сокращение наружных межреберных мышц не только увеличивает объем грудной полости, но и препятствует опусканию грудной клетки вниз. Например, у детей, имеющих неразвитые межреберные мышцы, грудная клетка уменьшается в размере во время сокращения диафрагмы (парадоксальное движение).
Рис. 10.2. Направление волокон наружных межреберных мышц и увеличение объема грудной полости при вдохе. а — сокращение наружных межреберных мышц при вдохе поднимает нижнее ребро больше, чем опускает вниз верхнее. В результате реберные дуги поднимаются вверх и увеличивают (б) объем грудной полости в сагиттальной и фронтальной плоскости.
При глубоком дыхании в биомеханизме вдоха, как правило, участвует вспомогательная дыхательная мускулатура — грудино-ключично-сосцевидные и передние лестничные мышцы, и их сокращение дополнительно увеличивает объем грудной клетки. В частности, лестничные мышцы поднимают верхние два ребра, а грудино-ключично-сосцевидные — поднимают грудину. Вдох является активным процессом и требует расхода энергии при сокращении инспираторных мышц, которая затрачивается на преодоление эластического сопротивления относительно ригидных тканей грудной клетки, эластического сопротивления легко растяжимой легочной ткани, аэродинамического сопротивления дыхательных путей потоку воздуха, а также на повышение внутриабдоминального давления и возникающего при этом смещения органов брюшной полости книзу.
2.3.1. Pабота дыхательной мускулатуpы
Рассмотрение критериев тяжести вирусного крупа наиболее
симптома исключительно важного по своей клинической значимости.
Под дыхательной мускулатурой (ДМ) понимают совокупность мышц,
обеспечивающих механику дыхания.
с попеременным подъемом и опусканием грудной клетки, создает
необходимую разность давлений, лежащую в основе реализации самой
возможности вдоха и выдоха. Два последних процесса позволяют
классифицировать все дыхательные мышцы в соответствии с их
функциональным предназначением, выделяя инспираторную и
Очевидно, что в покое, да еще при наличии здоровья, работа ДМ
практически не обращает на себя внимание. Рост сопротивления
дыханию, обусловленный стенозированием просвета дыхательных
путей, неизбежно приводит к активизации мышечных усилий. В
указанной ситуации работа ДМ отчетливо видна при осмотре
Сразу же следует отметить: у детей этот симптом встречается
гораздо чаще, чем у взрослых. Значительно большая подвижность
грудной клетки ребенка, преобладание в ее структуре относительно
эластичных хрящей, приводит к тому, что появление контролируемой
глазом работы ДМ, требует существенно меньшей выраженности
причинных факторов дыхательной недостаточности, чем это
понадобилось бы для возникновения аналогичного симптома
Помимо ОСНОВНОЙ дыхательной мускулатуры, обеспечивающей
нормальный акт дыхания, имеются и, так называемые,
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ дыхательные мышцы, подключение которых к
процессам вдоха и выдоха возникает при невозможности создания
необходимого градиента давлений только посредством работы
основной ДМ [130, т.3, c.191-194].
Схема 4.
При анализе этой схемы легко прийти к выводу о том, что все
мышцы, прикрепляющиеся одним свои концом к грудной клетке, а
другим к жестким структурам головы, шеи и плечевого пояса, могут
при своем сокращении способствовать поднятию грудной клетки
(вдоху). Они то и называются вспомогательными инспираторными
клетка, таз) позволяют рассматривать мышцы живота (брюшного
пресса) в качестве вспомогательных экспираторных мышц.
Приведенные выше анатомо-физиологические сведения, позволяют
сформулировать целый ряд важных практических выводов.
1. Адекватная оценка роли ДМ при синдроме крупа возможна лишь
при последовательном получении ответов на следующие вопросы:
а) имеет ли место видимая работа ДМ?
покое, во сне, при физической нагрузке, при беспокойстве?
основные или вспомогательные, инспираторные или экспираторные?
2. По мере того, как нарастают явления стеноза гортани, к
акту дыхания последовательно подключаются соответствующие группы
дыхательных мышц, что позволяет выделить ряд стадий, теснейшим
образом связанных с тяжестью патологического процесса.
видны втяжения в области мечевидного отростка (диафрагма) и
межреберных промежутков (наружные межреберные, внутренние
Стадия 2. Подключение к акту дыхания вспомогательной
инспираторной мускулатуры: клинически это наиболее отчетливо
повышение их тонуса, резкое западение во время вдоха яремной
Стадия 3. В акте дыхания принимает участие вспомогательная
напряжение их при выдохе.
Наблюдательный врач легко увяжет изложенную информацию с
таким важным в клинической практике симптомом, как положение
больного. Ребенок, с выраженной дыхательной недостаточностью,
почти всегда сидит (если, конечно, позволяют возраст и
дыхательных мышц облегчается. Голова несколько наклонена вперед
— именно в таком положении достигается максимальная
эффективность работы лестничных и грудинно-ключично-сосцевидных
мышц. Руки малыша крепко держатся за мать (спинку стула, край
возможностей вспомогательных инспираторных мышц.
Совершенно очевидно, что, иногда, достаточно оторвать ребенка
от матери, уложить, запеленать, запрокинуть голову при осмотре
полости рта, чтобы этими безобидными, банальными и абсолютно
естественными для медицинского работника действиями невольно
подтолкнуть больного к пропасти, на краю которой педиатр стоит
рядом с реаниматологом!
Весьма важен еще один момент, вскользь упомянутый в главе о
обеспечении акта дыхания.
В норме ДМ потребляет около 2% используемого организмом
кислорода. Резкая ее активизация способна привести к росту этого
показателя в 10-20 раз, что совершенно несоизмеримо с
количеством кислорода, поступившего в легкие благодаря
гиперактивности ДМ! Не приходится говорить о стремительности, с
которой будут истощаться энергетические запасы ребенка, особенно
принимая во внимание их незначительность. Кроме этого,
активизация ДМ неизбежно приведет к резкому возрастанию
теплопродукции, качественно изменив метаболизм и поставив врача
перед необходимостью проведения неотложных и решительных
лечебных мероприятий [130, т.1, c.71-72, т.3, c.213].
Таким образом, работа ДМ должна рассматриваться, как
важнейший критерий в оценке тяжести состояния ребенка,
заболевшего вирусным крупом. Сопоставление этого симптома с
основными патогенетическими механизмами стеноза гортани
позволяет заключить следующее:
1. Нарастание явлений отека слизистой оболочки гортани будет
характеризоваться последовательной (вначале эпизодической, а
2. Динамика работы ДМ, в зависимости от поведения больного и
состояния кашлевого дренажа, позволяет оценить, соответственно,
выраженность явления спазма и секреторную активность слизистых
оболочек дыхательных путей.
3. Отсутствие активизации вспомогательной ДМ при выраженной
а) дифференциально-диагностической ошибки;
б) преобладания паренхиматозного компонента дыхательной
недостаточности (пневмония, отек легких) над обструктивным;
4. Преимущественная активизация вспомогательной экспираторной
Дыхательные мышцы
Дыхательные мышцы также называют «мышцами дыхательной помпы», т.к. они образуют сложную конструкцию, нагнетающую воздух в легкие. Все мышцы, присоединяющиеся к грудной клетке человека, обладают потенциалом производить дыхательные движения. Мышцы, которые помогают расширить грудную полость, называются инспираторными мышцами, поскольку они помогают осуществлять вдох, в то время как мышцы, сдавливающие грудную полость, называются экспираторными мышцами, т.к. они способствуют выдоху. Эти мышцы обладают такой же базовой структурой, как другие мышцы скелета, и работают вместе для расширения или сжатия грудной полости. Вместе с тем, особенностью этих мышц является то, что они созданы из резистентных к усталости мышечных волокон, и контролируются как произвольными, так и непроизвольными механизмами (если мы хотим вдохнуть, мы можем это сделать, даже если не думаем о дыхании, т.к. тело автоматически делает это).
Основные дыхательные мышцы
Основные инспираторные мышцы — это диафрагма и наружные межреберные мышцы. Нормальный расслабленный выдох — это пассивный процесс, происходящий вследствие эластичного сокращения легких и поверхностного натяжения. Однако, есть несколько мышц, помогающих сделать принудительный выдох. К ним относятся внутренние межреберные мышцы, самые внутренние межреберные мышцы, подреберные мышцы и мышцы передней брюшной стенки.
Друзья, совсем скоро состоится вебинар Марины Осокиной «Физиология дыхания». Узнать подробнее…
Инспираторные мышцы поднимают ребра и грудину, а экспираторные мышцы опускают их.
Вспомогательные дыхательные мышцы
Вспомогательные мышцы вдоха — это грудино-ключично-сосцевидная мышца, передняя, средняя и задняя лестничные мышцы, большая и малая грудные мышцы, нижние волокна передней зубчатой мышцы и широчайшая мышца спины. Задняя верхняя зубчатая мышца (также, как и подвздошно-реберная мышца шеи) может участвовать во вдохе.
Технически, любая мышца, прикрепляющаяся к верхней конечности и грудной клетке, может выполнять функцию вспомогательной дыхательной мышцы через обратное мышечное действие (мышцы сокращаются в проксимальном направлении).
Про тренировку дыхательных мышц можно почитать здесь.
Вспомогательные экспираторные мышцы — это мышцы передней брюшной стенки: прямая мышца живота, наружная косая мышца, внутренняя косая мышца и поперечная мышцы живота. В области грудо-поясничного перехода это самые нижние волокна подвздошно-реберной мышцы и длиннейшая мышца, задняя нижняя зубчатая мышца и квадратная мышца поясницы.
Потребность в интенсификации метаболизма возникает во время выполнения упражнений, когда задействуются вспомогательные мышцы, а также во время дисфункции респираторной системы.
Диафрагма
Начинается от мечевидного отростка (задняя поверхность), шести нижних ребер и их хрящей (внутренняя поверхность), а также трех верхних поясничных позвонков в качестве правой ножки и двух верхних поясничных позвонков в качестве левой ножки. Прикрепление: сухожильный центр диафрагмы.
Иннервация: двигательная иннервация осуществляется диафрагмальным нервом (С3, С4, С5), а чувствительная иннервация осуществляется диафрагмальным нервом (сухожильный центр диафрагмы) и 6 или 7 нижним межреберными нервами (периферические части диафрагмы).
Межреберные мышцы
Существует три вида: наружные межреберные мышцы, внутренние межреберные мышцы и самые внутренние межреберные мышцы.
Наружные межреберные мышцы
Внутренние межреберные мышцы
Самые внутренние межреберные мышцы
Иннервация: все межреберные мышцы иннервируются соответствующими им межреберными нервами.
Вспомогательная мускулатура в акте дыхания участвует
Сокращение дыхательных мышц создает градиент давления по ходу дыхательных путей. При этом преодолевается эластическое сопротивление легких и грудной клетки, а также сопротивление дыхательных путей потоку воздуха. Наряду с этим последние два показателя позволяют измерять работу дыхательных мышц во время дыхательного цикла. Если принять, что величина работы (W) представляет собой произведение силы (F) на путь (х), то получим: W = F х х В дыхательной системе, в которой измеряемыми величинами являются дыхательный объем и внутриплевральное давление, сила сокращения дыхательных мышц приравнивается к развиваемому ими давлению (Р), которое они оказывают на площадь (А). Поэтому, подставляя выражение F = Р х А в формулу работы дыхательных мышц в течение дыхательного цикла, получим: W = Р х А хх. Поскольку величина А, умноженная на путь (х), в дыхательной системе представляет собой аналог дыхательного объема (V), то общая формула работы дыхательных мышц имеет вид: W = Р х V.
Рис. 10.10. Работа дыхательных мышц при спокойном дыхании. Изменения дыхательного объема (вертикальная ось) при вдохе и выдохе сопровождаются изменениями внутри-плеврального давления. При одновременной регистрации этих величин во время дыхательного цикла общая площадь петель дыхательный объем — внутриплевральное давление отражает количественно работу дыхательных мышц. Работа дыхательных мышц при вдохе больше, поскольку она затрачивается на преодоление эластического сопротивления легких. При выдохе работа дыхания минимальная, поскольку совершается за счет энергии эластической тяги легких, т. е. пассивно. Стрелками показаны изменения внутриплев-рального давления в течение фаз дыхательного цикла. Чем больше площадь петли, тем больше работа дыхательных мышц.
Работа дыхательных мышц при спокойном дыхании. При спокойном дыхании объем вдоха достигает максимум 1 л, а инспираторные мышцы совершают минимальную работу (рис. 10.10). Сокращение инспираторных мышц обеспечивает вдох, а выдох осуществляется пассивно за счет эластической тяги легких. В этих условиях сопротивление дыхательных путей при вдохе и выдохе не оказывает лимитирующего влияния на процесс внешнего дыхания. По мере увеличения глубины дыхания дыхательный объем формируется за счет объема функциональной остаточной емкости и резервного объема вдоха, а работа дыхания совершается против существенного нарастания поверхностного натяжения жидкости на поверхности альвеол. Поэтому чем глубже инспирация, тем большую работу совершают инспираторные мышцы. Во время выдоха, когда глубина дыхательных движений осуществляется в пределах объема жизненной емкости легких, объем легких возвращается пассивно к уровню функциональной остаточной емкости за счет эластической тяги легких, а в пределе функциональной остаточной емкости выдох происходит активно в результате сокращения мышц живота, которые при этом совершают работу.
Работа дыхательных мышц при глубоком дыхании. При глубоком дыхании на силу сокращения дыхательных мышц начинает оказывать влияние изменение диаметра дыхательных путей. Глубокий вдох вызывает расширение дыхательных путей и снижение сопротивления в них потоку вдыхаемого воздуха, поэтому работа инспираторных мышц обусловлена только величинами комплайенса легких и тканей грудной клетки. При глубоком выдохе, при котором в вьщыхаемом воздухе оказывается объем воздуха функциональной остаточной емкости, возникает сдавление мелких дыхательных путей высоким градиентом давления между дыхательными путями и внутриплевральным давлением. Существенное увеличение потока газов через дыхательные пути приводит к росту их сопротивления потоку воздуха, которое становится основным фактором, обусловливающим величину работы дыхания. Однако при глубоком дыхании механизмы регуляции диаметра дыхательных путей при участии вегетативной нервной системы способны минимизировать величину работы, которые выполняют дыхательные мышцы. Так, при глубоком дыхании за счет регулирующих влияний вегетативной нервной системы на гладкие мышцы дыхательных путей увеличивается их диаметр. В результате на сокращение дыхательных мышц затрачивается минимальное количество энергии. Например, при астме дыхание у пациентов становится медленным и глубоким, что снижает затраты энергии на преодоление сопротивления дыхательных путей потоку воздуха и уменьшает работу дыхательных мышц.
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Вспомогательная мускулатура в акте дыхания участвует
1.1. Анатомо-физиологические особенности воздухоносных путей
Дыхание – это многокомпонентный процесс жизнеобеспечения всех внутренних органов, включающий внешнее дыхание, транспорт газов кровью, обмен газов между кровью и тканями, а также тканевое дыхание. В свою очередь внешнее дыхание включает газообмен между внешней средой и альвеолярным воздухом, а также альвеолярное дыхание – газообмен между альвеолярным воздухом и притекающей к легким кровью (рис.1).
Внешнее дыхание – процесс, регулируемый центральной и периферической вегетативной и соматической нервной системой, носит произвольный и непроизвольный характер, включает акт активного регулируемого вдоха (активную инспирацию), пассивную постинспирацию (расслабление вдыхательной мускулатуры) и активный регулируемый выдох (экспирацию). Вентиляция альвеол обеспечивается за счет чередования вдоха и выдоха. При вдохе в альвеолы поступает насыщенный кислородом воздух, а при выдохе удаляется из альвеол в окружающую среду воздух, насыщенный CO2 и бедный O2. Передвижение воздуха во время вдоха и выдоха по воздухоносным путям обусловлено попеременным расширением и уменьшением размеров грудной клетки за счет последовательного сокращения и расслабления дыхательных мышц грудной клетки (вдыхательных и выдыхательных), а также диафрагмы. Дыхательные мышцы грудной клетки включают инспираторную и экспираторную мускулатуру.
Диафрагма ограничивает снизу грудную полость, состоит из сухожильного центра и мышечных волокон.
Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокращения мышечных волокон, отходящих от внутренней поверхности грудной клетки, а купол диафрагмы сглаживается, открывается реберно-диафрагмальный синус. Участки легких, расположенные в этих синусах, хорошо вентилируются.
К инспираторным мышцам грудной клетки относятся наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы. В момент вдоха нижележащее ребро поднимается к вышележащему, а грудная клетка поднимается.
Во время выдоха сокращаются экспираторные мышцы, к которым относятся внутренние межреберные. При их сокращении вышележащее ребро подтягивается к нижележащему, а грудная клетка опускается.
Для усиления дыхания в условиях нормы и патологии используется вспомогательная инспираторная и экспираторная мускулатура. К вспомогательным инспираторным мышцам относятся грудинно-ключично-сосцевидная мышца, а также большие и малые грудные, лестничные, зубчатые мышцы. К важнейшим вспомогательным экспираторным мышцам относятся мышцы живота.
В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и брюшной тип дыхания. Тип дыхания в значительной мере зависит от возраста. С возрастом подвижность грудной клетки уменьшается и начинает преобладать брюшной тип дыхания. Брюшное дыхание затрудняется в последние месяцы беременности. Принято считать, что у женщин преобладает грудной тип дыхания, а у мужчин – брюшной. Брюшное дыхание наиболее эффективно, так как при таком дыхании улучшается вентиляция легких и облегчается венозный возврат от брюшной полости к сердцу.
В условиях нормы легкие отделяются от грудной клетки плевральной полостью, находящейся между висцеральным и париетальным листками плевры и заполненной несжимаемой жидкостью (рис.2). Последняя обеспечивает скольжение мешков плевры друг относительно друга. В случаях развития плеврита и скопления жидкости в полости плевры с последующим образованием спаек, вентиляция легких резко затрудняется.
Рис.2. Схема строения органов дыхания
В плевральной полости создается определенной давление, которое на высоте вдоха на 0,6 – 0,8 кПа ниже атмосферного, а в конце выдоха внутриплевральное давление на 0,3-0,5 кПа также ниже атмосферного. Таким образом, в плевральной полости давление постоянно отрицательное, ниже атмосферного. Поступление воздуха, крови или эксудата в плевральную полость называют, соответственно – пневмо-, гемо-, или гидроторакс. При этом поджатые легкие не следуют за сокращением дыхательной мускулатуры, либо их смещение происходит в меньшем объеме. Искусственный односторонний пневмоторакс иногда проводят с диагностической целью, чтобы уменьшить нагрузку на поражённые туберкулезом легкие.
1.2. Роль воздухоносных путей в обеспечении дыхания и недыхательных функций.
Дыхательные пути начинаются с полости носа, включая носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и заканчиваются альвеолярными ходами и альвеолами. Внутренняя поверхность дыхательных путей покрыта слизистой оболочкой, которая выстлана мерцательным эпителием, содержит значительное количество желез, выделяющих слизь, а также различные виды рецепторов. Отдельные участки воздухоносных путей отличаются особенностями структуры и функции.
Касаясь роли носового дыхания, необходимо отметить его способность очищать, увлажнять и согревать воздух. При участии реснитчатого эпителия и слизи здесь задерживаются взвешенные в воздухе частицы размером до 4мкм. При носовом дыхании происходит обеззараживание воздуха за счет иммуноглобулинов классов A,G,M, секретируемых или пассивно диффундирующих в слизистую, а также при участии микро- и макрофагов, лизоцима, комплемента, интерферона, содержащихся в слизи.
Слизистая носа и носоглотки содержит значительное количество ирритантных рецепторов, механорецепторов, обонятельных рецепторов, рецепторов болевой чувствительности, являющихся окончаниями обонятельного, тройничного, лицевого, верхнегортанного нервов. С рецепторов слизистой оболочки носа формируются защитные рефлексы в виде чихания и усиленного слизеотделения, а также рефлексы, влияющие на функциональную активность центральной нервной системы, ряда внутренних органов.
С механорецепторов и хеморецепторов слизистой носа и носоглотки возникает афферентная импульсация в ретикулярную формацию ствола мозга, а затем в слюноотделительный, дыхательный, сосудодвигательный центры продолговатого мозга, в гипоталамус. При этом усиливаются неспецифические восходящие активирующие влияния и на кору головного мозга.
Возбуждение рецепторов слизистой носа и носоглотки резко усиливается при развитии воспалительного процесса в верхних дыхательных путях инфекционной или аллергической природы под влиянием медиаторов воспаления и аллергии: гистамина, кининов, лейкотриенов, причем возбуждение ирритантных рецепторов вызывает развитие тахипноэ, спазм дыхательных путей, кашлевой рефлекс, чихание, чувство першения.
Гортань – завершает верхний отдел дыхательных путей и переходит в трахею – начальную часть нижних дыхательных путей. Гортань обеспечивает дыхательную, защитную и речевую функции, в частности регулирует поступление воздуха в нижние дыхательные пути за счет сужения и расширения голосовой щели. Слизистая гортани содержит механорецепторы, ирритантные рецепторы, возбуждение которых при участии верхне- и нижегортанного нервов, языкоглоточного нерва регулирует частоту и глубину дыхательных движений. Кроме дыхательной функции, гортань выполняет защитную, голосовую и речевую функции.
В трахее и бронхах продолжаются процессы усиленного увлажнения, согревания и очищения воздуха. Здесь при участии слизи и мерцательного эпителия задерживаются более мелкие, взвешенные в воздухе частицы размером от 4 мкм до десятых долей мкм, а также происходит инактивация патогенных агентов за счет выделительного фагоцитоза, иммуноглобулинов, лизоцима, лактоферрина, интерферона.
Стенки трахеи и крупных бронхов содержат хрящевые кольца и не спадаются при дыхании, а мышечные волокна, образующие стенку бронха, регулируют просвет бронхов на фоне изменения нервных и гуморальных влияний, а также уровня локально образующихся медиаторов воспаления и аллергии.
Воздухоносные пути (ВП) легких представляют собой ряд дихотомически-делящихся трубок, представленных 23 генерациями В.П.. Первые 16 генераций включают бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы, выполняющие проводящую функцию для воздуха. Последние 7 генераций состоят из дыхательных бронхов, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, дающих начало альвеолам. Стенки проводящих воздухоносных бронхов состоят из 3-х основных слоев: внутренней слизистой оболочки, гладкомышечного слоя и внешнего соединительнотканного слоя, содержащего хрящ в больших бронхах. Эпителиальные клетки ВП несут на апикальной поверхности реснички, продвигающие слизь в направлении носоглотки. В свою очередь слизь образуется бокаловидными клетками. Реснитчатый эпителий и бокаловидные клетки формируют мукоцилиарный эскалатор, обеспечивающий очищение ВП (рис.3).
Диаметр просвета воздухоносных путей регулируется при участии холинергических нервных влияний; освобождение ацетилхолина приводит к сокращению гладких мышц воздухоносных путей. В то же время неадренергические, нехолинергические нейроны и нервные волокна за счет высвобождения субстанции Р обеспечивают сокращения гладких мышц воздухоносных путей, а при участии ВИП (вазоактивного интестинального пептида) возникает расслабление гладких мышц воздухоносных путей.
Важная роль в регуляции просвета воздухоносных путей отводится медиаторам воспаления, аллергии: гистамину, гепарину, серотонину, лейкотриенам, факторам активации тромбоцитов, хемотаксиса. В свою очередь эозинофилы в зоне воспаления являются источником таких медиаторов, как главный основной белок, катионный белок, лейкотриены В4,С4 и других, также оказывающих выраженное влияние на просвет воздухоносных путей.
Большинство медиаторов воспаления, вызывающих бронхоспастическое действие, реализуют биологические эффекты при участии специфических рецепторов.
Слизистая трахеи и бронхов является слабой рефлексогенной зоной, несмотря на наличие достаточного количества механо-, хемо- и ирритантных рецепторов. Значительная часть этих рецепторов относится к быстро-адаптирующимся или промежуточным, высокопороговым и, соответственно, низкочувствительным структурам, нефункционирующим в условиях нормы и возбуждающимся лишь при сверхпороговых раздражениях или под влиянием медиаторов воспаления и аллергии, а также при застойных явлениях в малом кругу кровообращения. Импульсация в этих рецепторах распространяется по чувствительным волокнам к центрам n. Vagus, а затем при участии ретикулярной формации ствола мозга к инспираторным и экспираторным бульбарным нейронам, определяя частоту и глубину дыхательных движений, а также развитие кашлевого рефлекса.