динамика развития популяции с дискретным размножением с учетом внутривидовой конкуренции

Модели внутривидовой конкуренции

Основные модели классической экологии.

Рассмотрим простейшую из указанных моделей для вида с дискретными периодами размножения, в которой численность популяции в момент времени t равна N_t и изменяется во времени пропорционально величине основной скорости воспроизводства R. К таким видам относятся, например, большая часть растений, некоторые виды насекомых, у которых разные поколения четко разнесены во времени. Коэффициент R характеризует количество особей, которое воспроизводится в расчете на одну существующую. Данная модель может быть выражена уравнением геометрической прогрессии

решение, которого имеет вид:

гдe N₀— начальная численность популяции. Эта модель, однако, oписывает популяцию, в которой отсутствует конкуренция и в которой R является константой. Если R>1, то численность популяции будет бесконечно увеличиваться. В реальности работают механизмы сдерживания роста популяции. В литературе приводится немало интересных примеров быстрого роста численности популяций, если бы для их размножения существовали идеальные условия. Особенно это относится к насекомым, растениям и микроорганизмам, которые могли бы покрыть земной шар толстым слоем, если им создать благоприятные условия для размножения. Но в действительности такого роста популяций, когда их численность увеличивается в геометрической прогрессии, на сколько-нибудь длительных промежутках времени не наблюдается.

Следовательно, в первую очередь необходимо изменить уравнение (1) таким образом, чтобы чистая скорость воспроизводства зависела oт внутривидовой конкуренции.

Конкуренцию можно определить как использование некоего ресурса (пиши, воды, света, пространства) каким-либо организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организмов. Если конкурирующие организмы, принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией, если же они относятся к разным видам, то отношения называют межвидовой конкуренцией.

Рис. 1. К вопросу oб ограничении скорости роста популяции.

Изменим уравнение (1)в зависимости от внутривидовой конкуренции. На рис.1. показана возможная простейшая зависимость скорости воспроизводства от численности популяции N_t. Точка А отражает ситуацию, в которой численность популяции близка к нулю, конкуренция при этом практически отсутствует, и фактическую скорость воспроизводства вполне можно описывать параметром R в его первоначальном виде. Следовательно, при низкой плотности популяции уравнение (1) вполне справедливо. В преобразованном виде оно выглядит так:

Точка В,напротив, отражает ситуацию, в которой численность популяции высока, и в значительной степени проявляется внутривидовая конкуренция. Фактическая скорость воспроизводства в результате конкуренции настолько снижена, что популяция в целом может не более чем восстанавливать в каждом поколении свою численность, потому что количество родившихся особей уравновешивается количеством погибших. Этой гипотезе, отраженной на рис.1, соответствует уравнение:

(4)

Это уравнение является моделью роста популяции, ограниченного внутривидовой конкуренцией. Суть этой модели в том, что константа R в уравнении (1) заменена на фактическую скорость воспроизводства, т.е. R/(1 + a N_t)которая уменьшается по мере роста численности популяции N_t. Достоинство полученного уравнения заключается в его простоте. Такой тип конкуренции приводит к саморегуляции численности популяции, изображенной на рис. 2 (для некоторого набора параметров модели; численное решение).

Рис. 2.Изменение численности популяции согласно уравнению (4) при R=2, К=200, N₀=20

Далее может быть получена гораздо более общая модель, учитывающая интенсивность конкуренции. Простейшая из возможных зависимостей падения скорости роста популяции от ее численности, изображенная на рис.1, является не законом природы, а всего лишь удобной гипотезой. Далеко не всегда реальная динамика численности популяции, определяемая внутривидовой конкуренцией, даже качественно согласуется с изображенной на рис.2. Более общая гипотеза о законе падения скорости роста популяции в зависимости oт ее численности приводит к следующему уравнению:

В отличие от уравнения (4) модель (5) более общая, т. к. в нее введен параметр b, который определяет тип зависимости падения скорости роста популяции от ее численности.

Набор величин α, b, R можно использовать для сравнения и противопоставления сильно различающихся ситуаций. Другим положительным качеством уравнения (5) является его способность освещать новые стороны реального мира. Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с помощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам относительно динамики природных популяций.

На рис. 3, а, б, построенных с помощью численного моделирования, показаны различные варианты динамики численности популяции, полученные с помощью уравнения (5) при разном сочетании параметров b и R.

Рис.3, а. Монотонное установление стационарной численности

Рис.3, б. Колебательное установление стационарной численности популяции при b=3.9, R=2.

Исследования модели (5) приводят к построению на фазовой плоскости (b, R) границ, которые разделяют монотонное затухание, затухающие колебания, устойчивые предельные циклы и случайные (хаотические) изменения (Рис.4). Для этого надо задаться значениями α и N₀ и производить расчеты, изменяя параметры b, R. Различить каждый из возможных режимов можно попытаться визуально, выполняя построение на экране компьютера графиков изменения численности популяции и запоминая соответствующие значения параметров b, R при переходе от одного режима к другому. Следует, однако, понимать, что установление различий между квазипериодическими, апериодическими и хаотическими движениями – сложная математическая задача. Для ее решения используются методы преобразований Фурье и другие, рассмотрение которых выходит за пределы данного курса.

Рис.4. Схематическое изображение фазовой диаграммы динамики численности популяции с дискретным размножением.

§2. Динамика численности популяций с непрерывным размножением.Логистическое уравнение

До сих пор мы рассматривали модели, применимые к популяциям с дискретными периодами размножения. Но в природе встречаются и популяции, где рождение и гибель организмов происходит непрерывно; для таких популяций модели, выраженные предыдущими уравнениями непригодны.

Без учета внутривидовой конкуренции получаем

Через rобозначено приращение численности за единицу времени в пересчете на одну особь. Понятно, что численность популяции при r > 0 будет неограниченно возрастать, т.е. будет наблюдаться экспоненциальный рост.

Теперь попробуем учесть внутривидовую конкуренцию. Для этого воспользуемся методом, который однажды уже применяли (см. рис. 1).

Рис.5. Зависимость скорости воспроизводства от численности популяции.

Записав уравнение прямой АВ, получим

Последнее уравнение известно под названием «логистического». Одно из его достоинств – простота. Уравнение относится к ОДУ и допускает аналитическое решение:

В истории экологии логистическое уравнение сыграло значительную роль, оказав большое влияние на применение в экологии математических методов. С другой стороны, простота уравнения накладывает ограничения на область его применения, так как с его помощью можно описать немногие реальные популяции. Но, несмотря на все ограничения, логистическое уравнение используется как составная часть в других моделях динамики численности популяций, рассматриваемых ниже.

Изменение численности популяции в соответствии с формулами (2)–(3) иллюстрирует рис.6.

Рис. 6. Динамика численности популяции при N₀ = 25, К = 200, r = 3.

Источник

Моделирование динамики развития популяции

Департамент образования города Москвы

ГОУ Педагогический колледж № 5

Отчет по лабораторной работе

Моделирование динамики развития популяции

Исполнитель Гирко Кристина
группа 34

Оценка Отлично

Преподаватель

Часть 1. Внутривидовая конкуренция

Моделировалось развитие численности популяции с дискретным размножением, при котором поколения четко разнесены во времени и особи разных поколений не сосуще­ствуют. Численность популяции N описывалась следующим уравнением

где R — скорость воспроизводства популяции в отсутствии внутривидовой конкуренции

N0 — начальная численность популяции,

t – время (поколение популяции).

Моделирование проводилось в среде электронной таблицы MS Excel. При моделировании использовалось методическое пособие по части 1 лабораторной работы.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый рас­сматриваемой моделью, при значении параметра b = 1, в зави­симости от значения параметра а.

В качестве начальных значений задавалось: N0=100, R=1,2

При a = 0 получен график, приведенный на рис. 1. Населенность развивается неограниченно, достигая очень больших значений.

Уже при значении a = 0,01 получается график вида, показанного на рис. 2

Населенность падает до значения, большего, чем 1 и стабилизируется на таком уровне.

При увеличении значения a до 0,2 происходит спад стационарного значения вплоть до 1 (при a = 0.2) (Рис. 3).

Уже при значении a = 0.21 стационарное значение становится меньше 1 и уменьшается при дальнейшем увеличении a. Например, при a = 0.3 получается график, приведенный на рис. 4.

Если внимательно разглядеть рис. 4, то видно, что кривая опускается ниже значения N = 1 при t = 7. Из соображений биологической разумности следует, что населенность менее 1 бессмысленна, т. к. доля особи не может размножаться, т. е. модель при t ³ 7 стала неадекватной и ее использование для этого интервала времени невозможно.

Углубленный анализ показал такие результаты (рис. 5). На рис. 5 пунктиром показана линия тренда, описывающая экспериментальные данные уравнением

Значение R2, или показатель определенности — это число от 0 до 1, которое отражает близость значений линии тренда к фактическим данным. Чем больше величина этого показателя, тем достовернее линия тренда. Для имеющейся ситуации R2 = 0,9838, что показывает очень хорошее описание данных с помощью уравнения (2).

Выводы по части 1

Построение модели вызвало у меня следующие трудности:

1. практическая реализация в книге Excel потребовала большой работы

Заключение об адекватности модели. Модель можно считать адекватной только в интервале условий, описанном в отчете. Так как этот интервал достаточно узок, то модель практической пользы не имеет и может быть использована как инструмент для изучения процессов моделирования с помощью Excel.

Часть 2. Межвидовая конкуренция

Исследуется конкуренция популяций, потребляющих общий ресурс.

Популяции с непрерывным размножением.

Математически эта модель Лотки-Вольтерры описывается парой уравнений:

(2)

r1 и r2 – скорости роста численности популяций в отсутствие конкуренции;

K1 и K2 – предельные значения численности популяций, при которых скорости роста становятся равными нулю (при отсутствии конкуренции);

N1(0) и N2(0) – начальные численности популяций;

a12 и a21 –параметры, отражающие интенсивность межвидовой конкуренции (влияние вида 2 на вид 1 и наоборот соответственно);

Построение модели велось в среде электронной таблицы MS Excel. Получена диаграмма развития популяций, показанная на рис. 6.

Задача 1. Провести моделирование межвидо­вой конкуренции при значениях параметров

1) вид 2 развивается, а вид 1 вымирает за время 8 единиц (как на рис.7);

2) виды приходят к равновесию через интервал времени 3,5 единиц (как на рис. 8);

В результате работы получены значения:
В задаче 1.1:

Источник

Модели внутривидовой конкуренции

Рассмотрим простейшую из указанных моделей для вида с дискретными периодами размножения, в которой численность популяции в момент времени t равна N, и изменяется во времени пропорционально величине основной чистой скорости воспроизводства R. Такими видами являются, например, большая часть растений, некоторые виды насекомых, у которых разные поколения четко разнесены во времени. Коэффициент R характеризует количество особей, которое воспроизводится в расчете на одну существующую, а также выживание уже существующих. Данная модель может быть выражена уравнением

(7.60)

решение которого имеетвид

(7.61)

где N0- начальная численность популяции. Эта модель, однако, описывает популяцию, в которой отсутствует конкуренция и в которой R является константой; если R1, то численность популяции будет бесконечно увеличиваться. В реальности в какой-то момент начинают работать механизмы сдерживания роста популяции. В литературе приводится немало интересных примеров быстрого роста численности популяций, если бы для их размножения существовали идеальные условия. Особенно это относится к насекомым, растениям и микроорганизмам, которые могли бы покрыть земной шар толстым слоем, если им создать благоприятные условия для размножения. Но в действительности такого роста популяций, когда их численность увеличивается в геометрической прогрессии, на сколько-нибудь длительных промежутках времени не наблюдается.

Следовательно, в первую очередь необходимо изменить уравнение (7.60) таким образом, чтобы чистая скорость воспроизводства зависела от внутривидовой конкуренции.

Конкуренцию можно определить как использование некоего ресурса (пищи, воды, света, пространства) каким-либо организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организмов. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией, если же они относятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межвидовой конкуренцией.

Рис. 7.37. К вопросу об ограничении скорости роста популяции

На рис. 7.37 показана простейшая возможная зависимость скорости воспроизводства от численности популяции. Точка А отражает ситуацию, в которой численность популяции близка к нулю, конкуренция при этом практически отсутствует, и фактическую скорость воспроизводства вполне можно описывать параметром R в его первоначальном виде. Следовательно, при низкой плотности популяции уравнение (7.60) вполне справедливо. В преобразованном виде оно выглядит так:

Точка В, напротив, отражает ситуацию, в которой численность популяции высока, и в значительной степени проявляется внутривидовая конкуренция. Фактическая скорость воспроизводства в результате конкуренции настолько снижена, что популяция в целом может не более чем восстанавливать в каждом поколении свою численность, потому что количество родившихся особей уравновешивается количеством погибших. Гипотезе, отраженной на рис. 7.37, соответствует уравнение

(7.62)

где . Это уравнение представляет собой модель роста популяции, ограниченного внутривидовой конкуренцией. Суть этой модели в том, что константа R в уравнении (7.60) заменена на фактическую скорость воспроизводства, т е. , которая уменьшается по мере роста численности популяции Nt. Достоинство полученного уравнения заключается в его простоте. Такой тип конкуренции приводит к саморегуляции численности популяции, изображенной на рис. 7.38 (для некоторого набора параметров модели; численное решение).

Рис. 7.38. Изменение численности популяции согласно уравнению (7.62) при R = 2, К = 200, N0 = 20

После несложного изменения в уравнении (7.62) может быть получена гораздо более общая модель, учитывающая интенсивность конкуренции. Простейшая из возможных зависимостей падения скорости роста популяции от ее численности, изображенная на рис. 7,37, является не законом природы, а всего лишь удобной гипотезой. Далеко не всегда реальная динамика численности популяции, определяемая внутривидовой конкуренцией, даже качественно согласуется с изображенной на рис. 7.38. Более общая гипотеза о законе падения скорости роста популяции в зависимости от ее численности приводит к следующему уравнению:

(7.63)

Общность данной модели в отличие от уравнения (7.62) обусловлена введением в модель параметра b, который определяет тип зависимости падения скорости роста популяции от ее численности.

Набор величин a, b, R можно использовать для сравнения и противопоставления сильно различающихся ситуаций. Другим положительным качеством уравнения (7.63) является его способность освещать новые стороны реального мира. Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с помощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам относительно динамики природных популяций.

На рис. 7.39, а, б, в и г, построенных с помощью численного моделирования, показаны различные варианты динамики численности популяций, полученные с помощью уравнения (7.63) при разном сочетании параметров b и R.

Рис. 7.39, а. Монотонное установление стационарной численности популяции при b =1,4, R =2

Рис. 7.39, б. Колебательное установление стационарной численности популяции при b =3,9, R =2

Важной частью исследования, связанного с моделью (7.63), является построение на фазовой плоскости (b, R) границ, которые разделяют монотонное затухание, затухающие колебания, устойчивые предельные циклы и случайные (хаотические) изменения, рис. 7.40 Для этого надо задаться значениями а и N0 и производить расчеты, изменяя параметры b, R. Различить каждый из возможных режимов можно попытаться визуально, выполняя построение на экране компьютера графиков изменения численности популяции и запоминая соответствующие значения параметров b, R при переходе от одного режима к другому. Следует, однако, понимать,

Рис. 7.39, в. Устойчивые предельные циклы изменения численности популяции при b = 3,6, R = 4

Рис. 7.39, г. Случайные изменения численности популяции при b = 4,4, R = 4

что установление различии между квазипериодическими, апериодическими и хаотическими движениями — сложная математическая задача. Для ее решения используются методы преобразований Фурье и другие, рассмотрение которых выходит за пределы данной книги.

В связи с уравнениями (7.62), (7.63) сделаем замечание общего характера, справедливое для всех моделей в экологии. В отличие от физики, где «модель» часто является точно установленным законом природы, в экологии модель гораздо более условна. Ее адекватность реальности (в той мере, в какой моделирование вообще на это претендует) проверяется лишь экспериментально. Поскольку экологи много раз наблюдали каждую из динамик, изображенных на рис. 7.39, можно сделать вывод о полезности соответствующей модели (иначе она была бы лишь математическим упражнением).

Рис. 7.40. Схематическое изображение фазовой диаграммы динамики численности популяции с дискретным размножением

До сих пор мы рассматривали модели, применимые к популяциям с дискретными периодами размножения. Но в природе встречаются и популяции, где рождение и гибель организмов происходит непрерывно; для таких популяции модели, выраженные уравнениями из предыдущего пункта, непригодны. Рассмотрим популяцию с непрерывным размножением и построим модель изменения ее численности. Математическим аппаратом здесь являются дифференциальные уравнения. Скорость роста в этом случае можно обозначить , тогда средняя скорость увеличения численности в расчете на одну особь определяется величиной .

Без учета внутривидовои конкуренции получаем =rили

Через r обозначена мгновенная удельная скорость роста численности, т.е. приращение численности за единицу времени в пересчете на одну особь. Согласие этой модели, вследствие того, что не учтена внутривидовая конкуренция, численность популяции при r0 будет неограниченно возрастать, т.е. будет наблюдаться экспоненциальный рост.

Теперь попробуем учесть внутривидовую конкуренцию. Для этого воспользуемся методом, который однажды уже применяли (см. рис. 7.37).

Обратимся к рис. 7.41. Когда численность популяции близка к нулю, скоростьростаопределяется величиной r, так как конкуренция еще не оказывает влияния на прирост популяции (точка А). Когда же при возрастании N достигается значение K (предельной плотности насыщения), скорость роста популяции снижается до нуля (точка В).

Записав уравнение прямой АВ, получим

(7.65)

Рис. 7.41. Зависимость скорости воспроизводства от численности популяции

Последнее уравнение известно под названием «логистического». Одно из его достоинств — простота. Уравнение относится к одному из стандартных типов и допускает аналитическое решение:

(7.66)

В истории экологии логистическое уравнение сыграло значительную роль, оказав большое влияние на применение в экологии математических методов. С другой стороны, простота уравнения накладывает ограничения на область его применения, так как с его помощью можно описать немногие реальные популяции. Но, несмотря на все ограничения, логистическое уравнение используется как составная часть и в других моделях динамики численности популяции, рассматриваемых ниже.

Изменение численности популяции в соответствии с формулами (7.65)-(7.66) иллюстрирует рис. 7.42.

Рис. 7.42. Динамика численности популяции при No =25, К = 200, r = 3

Статьи к прочтению:

Подрывные инновации Иозефа Шумпетера

Похожие статьи:

Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость и скорость роста в результате…

Классификация по области использования Если рассматривать модели с позиции для чего, с какой целью они используются, то можно применять классификацию,…

Источник