вторичное утолщение за счет деления клеток эндодермы

Вторичное утолщение за счет деления клеток эндодермы

Отечественные вузовские курсы ботаники, программы которых весьма близки, обязательно включают материал о закономерностях внутреннего строения вегетативных органов растений, о разнообразии анатомии органов у растений различных таксонов. При обучении ряду специальностей (биология, агрономия, фармация и др.) одной из задач курса ботаники является выработка у студентов навыков самостоятельного анализа срезов вегетативных органов на лабораторных занятиях.

Излагая теоретический материал по анатомии вегетативных органов растений, преподаватель, в частности, должен давать представления об эндодерме и экзодерме. Трудность заключается в том, что названные понятия трактуются в учебной ботанической литературе неоднозначно.

Нами установлено, что в трактовке экзодермы и эндодермы просматриваются две тенденции.

Часть авторов склонны рассматривать эндодерму и экзодерму как особые ткани растений, слагающие слои первичной коры [2, 4].

Другая точка зрения заключается в том, что экзодерма и эндодерма считаются анатомо-топографическими зонами органа.

И.И. Андреева и Л.С. Родман [1], рассматривая классификацию растительных тканей и характеризуя их группы, экзодерму и эндодерму в числе тканей не называют. Описывая строение корня, они разделяют первичную кору на экзодерму, мезодерму и эндодерму, никак их не квалифицируя. Упоминается также и экзодерма стебля, по выражению авторов, представленная колленхимой. Таким образом, экзодерма и эндодерма явно трактуются как топографические зоны органов.

Зачастую авторы, придерживающиеся указанной (второй) точки зрения, при описании анатомических препаратов не называют ткани, составляющие топографические зоны экзодерму, мезодерму и эндодерму, а описывают клетки (например: клетки мезодермы крупные, тонкостенные и пр.).

Признаки экзодермы и эндодермы, свойственные им как растительным тканям, приводятся ниже. В общих чертах они характеризуются в учебниках более или менее одинаково, вне зависимости от того, рассматриваются ли экзодерма и эндодерма как ткани либо как топографические зоны.

Экзодерма и эндодерма имеют плотно сомкнутые клетки со специфическими утолщениями клеточных стенок. У эндодермы первоначально формируются утолщения в виде поясков Каспари. Впоследствии у ряда растений утолщения стенок клеток эндодермы приобретают иную конфигурацию. Пояски Каспари не пронизываются плазмодесмами, лигнифицируются, инкрустируются липофильными веществами и перекрывают радиальный апопластный транспорт через эндодерму. Перемещение веществ в таких условиях возможно лишь по симпласту, поэтому становится регулируемым. П. Зитте с соавтора-
ми [2] указывают, что клетки экзодермы также имеют пояски Каспари. Вследствие описанных особенностей строения, а также топографии, экзодерме и эндодерме присущи определённые функции, которые наиболее ярко проявляются у этих тканей в зоне поглощения корня. Экзодерма корня, располагающаяся на периферии первичной коры, пропуская растворы минеральных солей из эпиблемы в первичную кору, препятствует их обратному току, а эндодерма корня, выстилающая первичную кору изнутри, пропуская минеральные соли в стелу, препятствует выходу их из центрального цилиндра. Таким образом, развитие экзодермы и эндодермы с описанными выше особенностями строения клеток свидетельствует о наличии поглощения органом веществ извне и их регулируемого радиального транспорта в толще органа.

Мы считаем необходимым пояснять студентам, что характеристики тканей часто не являются статичными и зависят от того, в теле какого растения, в каком органе и в какой части органа они располагаются, а также от степени развитости («степени зрелости») органа. Так, эндодерма корня может проходить три стадии развития:

— формирование поясков Каспари;

— суберинизация клеточных стенок;

— значительное утолщение стенок большинства клеток (кроме пропускных клеток), сопровождающееся гибелью их протопластов.

В проанализированных нами отечественных учебниках ботаники пояски Каспари у клеток экзодермы не описываются, барьерная функция экзодермы не обсуждается, а констатируется лишь её роль в качестве механического покрова корня. Как указывалось выше, Л.И. Лотова [4] даже относит экзодерму корня к покровным тканям. П. Зитте с соавторами [2] в некоторых случаях именуют периферическую ткань кортекса корня гиподермой.

Эндодерму и экзодерму в учебниках следовало бы анализировать на серии поперечных срезов корня в зоне всасывания и в зоне проведения, что позволило бы дать представления обо всех стадиях их развития. Однако в рассматриваемых отечественных учебниках описывается лишь строение корня ириса, эндодерма и экзодерма которого находятся на завершающих стадиях своего развития.

Внутренний слой первичной коры стебля часто описывается как «крахмалоносное влагалище», поскольку в его клетках обнаруживаются многочисленные крахмальные зёрна. Пояски Каспари и прочие характерные утолщения клеточных стенок здесь не обнаруживаются. Крахмалоносному влагалищу приписывается функция обеспечения определённого положения стебля в пространстве, т.к. крахмальные зёрна в его клетках играют роль статолитов. В отечественных учебниках названия «крахмалоносное влагалище» и «эндодерма» обычно приводятся как синонимы. В контексте нашей трактовки экзодермы и эндодермы как тканей, имеющих вполне определённые функции, и введения понятий «экзокортекс» «мезокортекс» и «эндокортекс» крахмалоносное влагалище следует рассматривать как особую, отличную от эндодермы, ткань, составляющую эндокортекс стебля. Что касается эндодермы, то в некоторых стеблях (например, в стеблях корневищ) она может развиваться, что свидетельствует о наличии в таких стеблях радиального симпластного транспорта веществ между кортексом и стелой. Экзодерма для стебля не характерна.

При трактовке эндодермы и экзодермы как растительных тканей введение топографического понятия «мезодерма» лишено смысла и его нужно избегать.

При анализе и описании среза органа удобно сначала формально различать подзоны кортекса. Далее следует обозначать ткани, их слагающие. В заключение необходимо устанавливать и описывать особенности каждой ткани, её клетки.

Выводы

1. Для преодоления имеющихся в учебниках разночтений и удобства анализа срезов вегетативных органов растений в понятийный аппарат курсов ботаники полезно ввести топографические понятия «экзокортекс», «мезокортекс» и «эндокортекс», обозначающие подзоны кортекса (первичной коры).

2. Целесообразно квалифицировать экзодерму и эндодерму не как анатомо-топографические зоны органов, а как ткани, проходящие в процессе своего развития и функционирования различные стадии, характеризующиеся определёнными структурными и функциональными особенностями.

Список литературы

Рецензенты:

Бессчетнов В.П., д.б.н., профессор, зав. кафедрой лесных культур ФГОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия» Министерства сельского хозяйства РФ, г. Нижний Новгород.

Источник

Внутреннее (первичное и вторичное) строение корня

Снаружи молодые корневые окон­чания покрыты эпиблемой (ризодермой) – однослойной первичной покровной тканью корня (образуется из дерматогена – на­ружный слой верхушечной меристе­мы кончика кор­ня) (рис. 5.4.). В зоне погло­щения клет­ки эпиблемы образуют корневые во­лоски, а в зоне проведения они довольно быстро слущиваются. Про­никновение во­ды и солей в корневые волоски и далее в клетки коры и центрального цилиндра происходит путем осмоса, диф­фузии и активного переноса.

Под эпиблемой располагается пер­вичная кора (дифференцируется из периб­лемы – периферийный отдел верхушечной меристемы, лежащий глубже дермато­гена).

Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. Она бывает однослойной и многослойной (2 – 3 слоя). В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может опробковевать и выполняет функцию защитной покровной ткани.

Основная масса первичной коры – мезодерма –образована паренхимными клетками: многослойная, рыхлая, с межклетниками. Через нее проходит радиаль­ный (ближний) транспорт воды с минеральными веществами от эпиблемы к цен­тральному цилиндру; здесь осуществляется активный синтез метаболитов и от­кладываются запасные питательные вещества.

Самым внутренним слоем коры является эндодерма, которая выполняет роль барьера – контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно (рис. 5.5.). На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток, расположенных плотно, без межклетников. Позднее ее клетки приобрета­ют некоторые характерные структурные особенности: на радиальных стенках клеток эндодермы появляются особые утолщения (в результате суберинизации и одревеснения) – пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвиже­ние растворов вдоль клеточных стенок (апопластный путь). В результате этого все вещества в центральный цилиндр и из него могут проникать только через живые протопласты кле­­ток эндодермы (сим­пластный путь) и под их контролем (избирательная проницаемость, защита от проникновения болезнетвор­ных микроорганиз­мов). У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и да­лее вторичная целлю­лоз­ная оболочка, которая со временем одревесневает, та­ким образом перекры­вается и второй путь передвижения веществ – симпластный (че­рез цито­­плазму клеток). На не­которых клетках этого не происходит и они ос­та­ются только с поясками Кас­пари, это так называемые пропускные клетки – у одно­доль­ных только через них осу­ществляется фи­зиологическая связь ме­ж­ду первичной корой и осевым цилиндром. Пропускных клеток в эндодерме мало, а ее диаметр намного меньше, чем внешний диаметр корня в области эпиблемы, по­этому вокруг эндодермы образуется повышенное в сравнении с другими тканями количество воды. В результате этого вода проникает через пропускные клетки в сосуды ксилемы с определенным давлением, которое получило название корнево­го давления (рис. 5.6.).

Центральный (осевой) цилиндр (формируется из плеромы – внутренней части апикальной меристемы) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Наружный его слой – перицикл представляет собой однослойную образовательную ткань, состоящую из живых паренхимных клеток. В перицикле закладываются боковые корни, а также у некоторых растений возникают зачатки прида­точных почек. У двудольных растений он участвует во вторичном утолщении корня, отчас­ти образуя камбий и феллоген.

Центральную часть цилиндра занимает сосудистоволокнистый пучок, со­стоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы (проводящие ткани образуются из прокамбия, который закладывается под перициклом). Элементы флоэмы и ксилемы заклады­ваются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно (по направлению к центру корня), однако ксилема растет быстрее и занимает центр корня – сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название ра­диального проводящего пучка.

Сердцевина не типична для корня, но иногда (например, у кукурузы) заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных кле­ток, возникающих из прокамбия.

Такое первичное строение корня сохраняется до конца жизни у хвощей, плаунов, папоротников и однодольных, а у остальных – только в зоне всасывания.

Для голосеменных и двудольных растений характерны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину. Вторичные изменения происходят за счет вторичных меристем – камбия и феллогена (рис. 5.7.).

Вначале камбий появляется из клеток паренхимы центрального цилиндра (прокамбия) между сосудами первичной ксилемы и первичной фло­эмы (с внут­ренней стороны). Участки камбия постепенно разрастаются, огибают флоэму и соприкасаются с перициклом. Клетки камбия прокамбиаль­ного происхождения делятся и дифференцируются: к центру откладывается вторичная кси­лема, к на­ружи – вторичная флоэма. В местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасают­ся с перициклом, клетки последнего также пре­вращаются в камбий (перициклического происхождения), но он диф­ференцируется только в паренхиму, которая обра­зует радиальные лучи напротив первичной ксилемы. Образуется камбиальное кольцо.

Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливаю­щего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается.

Перицикл также становится меристематически активным: он делится и в цен­тробежном направлении откладывает пробковый камбий – феллоген. Феллоген де­лится и кнаружи откладывает пробку (феллему) – вторичную покровную ткань корня. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, она теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра, отмирает и слущивается. Внутрь феллоген откладывает феллодерму, которая затем превращается в паренхимную ткань и образует вместе с перициклом вторичную кору. Снаружи корни двудоль­ных растений, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется ред­ко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиаль­ной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплош­ным кольцом вторичной флоэмы.

Таким образом, этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие:

1. Появление камбия между лучами ксилемы и флоэмы и образование камбиального кольца;

2. Образование феллогена перициклом, возникновение вторичной коры;

3. Сбрасывание первичной коры;

4. Смена радиального расположения тканей ксилемы и флоэмы коллатеральным.

Источник

Вторичное строение корня

У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе камбий имеет вид однослойных, вогнутых внутрь дуг. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо, окружающее первичную ксилему. В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности.

Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Между элементами вторичной ксилемы и внутренним слоем вторичной флоэмы находится пучковый камбий; части перициклического происхождения, огибающие первичные лучи ксилемы, называют камбием межпучковьм. Межпучковый камбий образует паренхимные клетки, отходящие от радиальных лучей первичной ксилемы, называемых сердцевинными (паренхимными) лучами. Паренхимные лучи, образованные межпучковым камбием, изначально представляют собой первичные лучи. Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу. При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени, но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

Рис. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани. Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Все ткани, расположенные от перидермы до камбия, входят в понятие «вторичная кора».

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.

Источник

8. Вторичное утолщение корня.

В корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостен¬ных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги.

Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу — элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.

В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы, — первичные сердцевинные лучи.

В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия — феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки феллодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает — происходит линька корня.Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества.Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторич¬ной корой.

Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.

13. Метаморфозы побегов. Побеги как органы запаса, естественного и искусственного вегетативного размножения.

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

Источник

Лекция 2. Корень

Корень – осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.

Функции корня. Корень выполняет несколько функций, остановимся на основных:

Рис.8. Виды корней:
1 – главный корень; 2 – придаточные корни; 3 – боковые корни

Морфология корня. По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис. ). Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него характерен неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой.

Боковые корни – корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы – перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня.

Рис.9. Зоны корня

Придаточные корни – корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.

Зоны молодого корня. Зоны молодого корня – это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9):

Зона деления. Верхушка корня, длиной 1-2 мм и называется зоной деления. Здесь и находится первичная апикальная меристема корня. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток.

Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны – несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

Зона всасывания, или зона корневых волосков. Протяженность зоны – несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой боковой вырост клетки эпиблемы (ризодермы). Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Вакуоль создает высокое осмотическое давление, за счет которого вода с растворенными солями поглощается клеткой. Длина корневых волосков до 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. В результате суммарная площадь зоны всасывания больше площади поверхности надземных органов (у растения озимой пшеницы в 130 раз, например). Поверхность корневых волосков ослизняется и склеивается с частицами почвы, что облегчает поступление воды и минеральных веществ в растение. Поглощению способствует и выделение корневыми волосками кислот, растворяющих минеральные соли. Корневые волоски недолговечны, отмирают через 10-20 дней. На смену отмерших (в верхней части зоны) приходят новые (в нижней части зоны). За счет этого зона всасывания всегда находится на одинаковом расстоянии от кончика корня, и все время перемещается на новые участки почвы.

Зона проведения находится выше зоны всасывания. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня.

Первичное и вторичное строение корня. Первичное строение корня формируется за счет первичных меристем, характерно для молодых корней всех групп растений. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10). У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни.

Эпиблема, или кожица – первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, в зоне всасывания имеющих выросты – корневые волоски.

Первичная кора представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма, наружная часть первичной коры. По мере отмирания эпиблемы оказывается на поверхности корня и в этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и отмирание содержимого клеток.

Под экзодермой располагается мезодерма, основной слой клеток первичной коры. Здесь происходит передвижение воды в осевой цилиндр корня, накапливаются питательные вещества.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, образованная одним слоем клеток. У двудольных растений клетки эндодермы имеют утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари), пропитанные непроницаемым для воды жироподобным веществом – суберином.

У однодольных растений в клетках эндодермы образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки – пропускные клетки, также имеющие пояски Каспари. Клетки эндодермы с помощью живого протопласта контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно органических веществ.

Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.

В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Ксилема образует звезду, а между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно – от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных – пять и более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.

Вторичное строение корня. У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. В результате деятельности вторичных меристем формируется вторичное строение корня.

Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.

В перицикле возникает пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани – пробки. Первичная кора постепенно отмирает и слущивается.

Рис. 11. Типы корневых систем.

Корневые системы. Корневая система – это совокупность всех корней растения. В образовании корневой системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни. По форме различают 2 основных типа корневых систем (рис. 11):

Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений.

Мочковатая корневая система – корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.

Физиология корня. Корень обладает неограниченным ростом. Растет он верхушкой, на которой располагается апикальная меристема. Возьмем 3-4 дневные проростки семян фасоли, нанесем на развивающийся корень тушью тонкие метки на расстоянии 1 мм друг от друга и поместим их во влажную камеру. Через несколько дней можно обнаружить, что расстояние между метками на кончике корня увеличилось, в то время как в более высоко расположенных участках корня оно не меняется. Этот опыт доказывает верхушечный рост корня (рис. 12).

Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку – удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней. В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.

Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ. Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ – одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне в стеле корня формируется проводящая система корня – ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.

Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии.

Рис.14. Горизонтальный транспорт воды. 1 – корневой волосок; 2 – апопластный путь; 3 – симпластный путь; 4 – эпиблема (ризодерма) 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – сосуды ксилемы; 8 – первичная кора; 9 – плазмодесмы; 10 – пояски Каспари.

Вода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Горизонтальный транспорт веществ. В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки первичной коры (экзодерма, мезодерма, эндодерма), клетки стелы – перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14): путь через апопластный, симпластный и вакуолярный.

Апопластный путь включает в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.

Путь через симпласт – систему протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ. Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.

Вертикальный транспорт веществ. Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель, подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно – 1-3 атм. Доказательство наличия корневого давления служит гуттация и выделение пасоки.

Гуттация – это выделение воды у неповрежденного растения через водяные устьица – гидатоды, которые находятся на кончиках листьев. Пасока – это жидкость, которая выделяется из перерезанного стебля.

Верхний концевой двигатель, обеспечивающий вертикальный транспорт воды – присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации – испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм. В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.

Видоизменения корней. Часто корни выполняют и другие функции, при этом возникают различные видоизменения корней.

Запасающие корни. Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От типичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.

Корневые клубни характерны как для двудольных, так и для однодольных растений, и образуются в результате видоизменения боковых или придаточных корней (чистяк, ятрышник, любка). Вследствие ограниченного роста в длину они могут иметь овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. У большинства видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, а на остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится (батат, георгина, лилейник).

Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель. Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, женьшень, хрен).

Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).

Растения, растущие на болотах, часто образуют корни, растущие вверх – дыхательные корни, пневматофоры. В таких корнях хорошо развита воздухоносная паренхима. Таким образом, корни болотных растений получают достаточное количество кислорода.

Рис.15. Видоизменения корней. ​1 – опорные корни кукурузы; 2 – корни-зацепки плюща; 3 – корневая часть корнеплода; 4 – стеблевая часть корнеплода; 5 – воздушные корни орхидей; 6 – корнеклубни; 7 – клубеньки на корнях гороха; 8 – досковидные опорные корни; 9 – корни-подпорки баньяна; 10 – корни присоски полупаразита омелы.

Растения-эпифиты, произрастающие на других растениях высоко над землей (но не паразитирующие на них, например, многие виды орхидей) образуют воздушные корни, которые полностью находятся в воздухе.

Такие воздушные корни образуют на поверхности веламен – слой губчатой гигроскопической ткани, поглощающей влагу, находящейся в воздухе.

У индийского дерева баньян корни, которые образуются на ветвях, достигают земли и служат опорой ветвям, такие корни называют корнями-подпорками. У мангровых деревьев в связи с приливами и отливами сформировались ходульные корни. Интересны досковидные корни, выполняющие функцию опоры, корни-прицепки у плюща, с помощью которых это растение может подниматься по вертикальной стене. Корни-присоски растений паразитов и полупаразитов врастают в корни растения-хозяина. У многих луковичных растений корни способны сокращаться на 10-70% от первоначальной длины и осенью втягивать луковицу глубже в почву. Такие втягивающие корни спасают луковицу от промерзания в зимний период.

В корнях многих растений (бобовых, березовых, лоховых и др.) могут поселяться клубеньковые бактерии, которые вызывают разрастание клеток паренхимы и образование клубеньков. Эти бактерии – активные азотфиксаторы, они поглощают из воздуха атмосферный азот, который становится доступен растениям. В воздухе около 79% азота, но растения не способны его использовать для синтеза аминокислот, азотистых основания и поглощают азот из почвы. Растения, живущие в симбиозе с клубеньковыми бактериями не испытывают недостатка в азоте, содержат много белка и при отмирании обогащают почву азотом. Клевер или люцерна, например, накапливают в клубеньках до 300 кг/га азота в год.

Удобрения. Для улучшения роста растений в почву вносят минеральные вещества и органические соединения – удобрения. Удобрением называются органические или минеральные вещества, применяемые для улучшения условий питания растений.

К органическим удобрениям относят навоз, торф, птичий помет, фекалии, компосты. Достоинством органических удобрений является, прежде всего, их комплексность. Они соединяют в себе и минеральные соли и органические вещества, постепенно образующие при разложении минеральные соединений.

Одним из основных органических удобрений является навоз – отход животноводства, состоящий из выделений животных и подстилки. Органические вещества навоза становится доступным растениям лишь после минерализации. Этот процесс протекает медленно, поэтому в течение нескольких лет растения обеспечиваются необходимыми им веществами.

К минеральным удобрениям относятся азотные, фосфорные, калийные и другие промышленные удобрения, а из местных удобрений – зола. Минеральные удобрения в зависимости от содержания основных питательных элементов делятся на простые – удобрения, содержащие в своем составе лишь один из трех важнейших питательных элементов (N, P или K) – азотные, фосфорные, калийные и комплексные, или комбинированные – удобрения, содержащие в своем составе два или три элемента: азотно-калийные, азотно-фосфорные, азотно-фосфорно-калийные (нитрофоски).

Фосфорные удобрения – суперфосфат, фосфоритная мука, костяная мука – продлевают цветение, ускоряют созревание плодов.

Калийные удобрения – сульфат калия, карбонат калия, сернокислый калий – усиливают рост подземных органов растений корней, луковиц, клубней.

Кроме N, P, K, требующихся растениям в значительных количествах, растениям необходимы и некоторые другие элементы, такие как бор, марганец, медь, молибден, цинк и другие. Эти элементы требуются в незначительных количествах и получили название микроэлементов, а удобрения, их содержащие – микроудобрениями.

Ключевые термины и понятия

1. Корень. 2. Главный корень, боковые и придаточные корни. 3. Первичное строение корня. 4. Вторичное строение корня. 5. Первичная кора. 6. Осевой цилиндр, стела корня. 7. Пояски Каспари. 8. Перицикл. 9. Корневая система. 10. Пикировка. 11. Апопластный, симпластный пути транспорта. 12. Корневое давление. 13. Гуттация. 14. Пасока. 15. Корнеплоды. 16. Корнеклубни. 17. Дыхательные корни. 18. Воздушные корни, веламен. 19. Клубеньковые бактерии.

Основные вопросы для повторения

Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)

Источник