вторично активный транспорт осуществляется за счет

Активный и пассивный транспорт через мембрану

Ты уже шаришь какое строение у биологических мембран, так что можно переходить к тому, как вся эта система работает. И начнем мы с транспорта веществ через мембрану. Довольно важная тема, без нее мы не поймем, как формируется потенциал действия, как в клетку попадают энергетические субстраты и вода. Так что присаживаемся поудобнее и поехали!

Виды транспорта через мембрану

Начнем с небольшой классификации. Транспорт можно разделить на пассивный и активный (никаких шуток про геев мне тут), такое разделение основано на затратах энергии. При пассивном транспорте — затрат энергии нет, а при активном транспорте — есть. Это может быть энергия заключенная в АТФ, либо энергия градиента концентрации. Не пугаемся, дальше все будем разбирать подробнее. Еще есть особенный транспорт — экзоцитоз и эндоцитоз (транспортируются макромолекулы), их скорее можно отнести к активному транспорту, но мы рассмотрим их отдельно.

Пассивный транспорт через мембрану

Здесь всего два вида — простая диффузия и облегченная диффузия. В чем отличие? При облегченной диффузии для молекулы, которая будет проходить через мембрану нужен проводник — белок переносчик. Для простой диффузии же переносчик не требуется, она и сама справляется.

Диффузия

Она идет по градиенту концентрации — если на одной стороне мембраны вещества много, то оно будет стремиться перейти на другую сторону. На самом деле диффузия зависит не только от градиента концентрации — еще на нее влияет заряд мембраны и частиц, которые пытаются пройти через мембрану, и давление.

Вспоминаем, что основа мембраны — это амфифильные липиды. Если вещество растворимо в липидах, то оно без проблем перейдет на другую сторону. Лучше всего растворимы в липидах неполярные и незаряженные молекулы (CO₂,O₂, стероидные гормоны). Но через мембрану могут проходить полярные молекулы и незаряженные (тонированные), но здесь все решает размер. Вода пройдет через мембрану, а вот глюкоза — нет. Вода хоть и проходит через мембрану, но хуже чем неполярные и незаряженные молекулы, поэтому для нее есть специальные поры (аквапорины). Кстати, возможно аквапорины еще нужны потому, что вода в растворе переходит в ион гидроксония.

А вот совсем не могут пройти заряженные и полярные молекулы — ионы натрия, калия, гидроксония. Поэтому простую диффузию разделим еще на два варианта:

1) Диффузия жирорастворимых веществ. Молекула растворима в мембране, то есть она неполярная и незаряженная. Она спокойно проходит через мембрану. Избранные молекулы проходят так — O₂, CO₂, стероидные и тиреоидные гормоны.

Отличие каналов и пор

Отличие каналов и пор в том, что первые открыты не всегда, а вторые постоянно. У натриевых и калиевых каналов есть шляпка (или ворота), которая открывается двумя способами — в зависимости от типа клетки. Первый способ — изменение электрического заряда мембраны (или ее потенциала). Потеря отрицательного заряда клеткой ведет к открытию натриевых каналов — это важно для потенциала действия. Второй способ — действие химического вещества. Есть ацетилхолиновые каналы, которые открываются под действием(угадайте сами чего)… Так нервные клетки передают сигнал о сокращении мышцам.

Представьте два входа в клуб и один отдельный выход из него. Перед каждым входом стоит фейсер, но в первом нет двери — там просто дверной проем, а у второго и третьего дверь есть и для нее нужен ключик. Первый вход — это пора, молекула воды подходит к нему и фейсер пропускает ее, но иногда в толпе воды может затеряться другая молекула, например, мочевина. Фейсер по ошибке пропускает ее, ну а что — за всеми не углядишь, и она попадает внутрь клетки. Ко второму входу подходит ион натрия, фейсер его пропускает, но войти он не может пока дверь не откроют ключом — изменением потенциала или ацетилхолином. У выхода из клуба тоже стоит фейсер, вот такой вот странный клуб, к нему подходит ион калия и ждет пока дверь откроется таким же ключом. Фейсеры — это часть канала или поры, которая отвечает за узнавание ионов и молекул, а дверь или проем — это сам канал. Ну вы поняли.

Почему клеткам просто не забить: убрать фейсеров и держать двери постоянно открытыми? Смотрите — внутри клетки много калия, но мало натрия. В межклеточном веществе наоборот, очень много натрия и мало калия. А это значит, что калий стремится сбежать из клетки, а натрий войти в клетку.

Во-первых, такая разница ионов создает заряд внутри клетки — отрицательный, если бы каналы были постоянно открыты, то такой разницы бы не существовало, клетка стала бы незаряженной. Что не очень хорошо, так как она не сможет создать потенциал действия. Во-вторых, натрий это любимчик воды и если в клетке его будет много, то будет много и воды. Клетка просто лопнет от такой тусовки.

Облегченная диффузия

Здесь молекуле, которая идет тоже по градиенту концентрации, необходим переносчик. Все это из-за того, что молекула слишком большая для перехода через мембрану самостоятельно. Переносчик — это интегральный белок, который пронизывает мембрану, у него тоже есть фейсер (только здесь это участок связывания). При взаимодействии молекулы с переносчиком — он изменяет свою структуру (конформационные изменения белка) и переносит молекулу в клетку, а затем возвращается обратно.

Такой механизм характерен для переносчиков глюкозы — ГЛЮТов в жировой и мышечной ткани. Однако ГЛЮТы не всегда находятся на поверхности клетки, а только после еды — повышенный уровень глюкозы в крови вызывает секрецию инсулина из Б-клеток островков Лангерганса. Инсулин действует на жировую и мышечную ткань и взывает к ГЛЮТам, которые встраиваются в мембрану. Ой, как-то на автомате получилось. Еще таким способом транспортируются аминокислоты.

Смотрите, еще один прикол. Эти переносчики могут работать в обе стороны, все зависит от градиента концентрации глюкозы. Если ее будет слишком много в клетке, то они могут выкидывать ее в кровь. Прикольненько?

Если интересно, что быстрее: диффузия или облегченная диффузия, то вот график. Видим, что вначале быстрее облегченная диффузия, а потом обычная. Почему? Просто белки могут связать только одну молекулу, когда молекул глюкозы становится очень много, то все переносчики связаны с ней. Наступает насыщение переносчиков, и они не могут быстрее работать. Диффузия же не зависит от переносчиков, но она немного медленнее.

Пассивный транспорт все, поэтому давайте суммируем все и добавим в нашу начальную схему.

Активный транспорт

Здесь для переноса вещества через мембрану необходимо приложить энергию. Но зачем, а главное почему? Потому что такой транспорт идет против градиента концентрации, а без прикладывания энергии молекулу или ион просто не вытолкнуть. Разделяется на два варианта: первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт, отличие между ними поймете чуть ниже.

Первично-активный транспорт

Здесь для того, чтобы перенести молекулы/ионы вещества на другую сторону мембраны используется энергия молекул АТФ. Классический вариант — натрий-калиевый насос. Этот насос представляет из себя белок, а именно фермент — АТФазу (помните, что «не все белки — ферменты, но все ферменты — белки» — десятая заповедь от кафедры биохимии). Занимается тем, что переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия внутрь клетки. То есть работает против градиента концентрации, ведь натрия очень много вне клетки, а калия наоборот мало.

У насоса есть участки связывания — два для калия и три для натрия. Состоит из двух субъединиц — альфа и бета, альфа это и есть переносчик, а бета похоже якорит его в мембране. На один цикл: переноса трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия внутрь клетки, требуется одна молекула АТФ. Как видим, этот насос создает разницу потенциалов, так как в обмен на три заряженных иона внутрь клетки поступает только два — этому пареньку мы обязаны за отрицательный заряд внутри клетки. Действует такой насос во всех клетках, он не дает клетке лопнуть из-за избытка натрия (вспоминаем про воду).

Кроме такого насоса есть еще несколько — Ca ++ и H + — АТФазы. Избыток кальция вредит клетке, так как он может запустить апоптоз. Водородный насос действует в париетальных клетках желудка и дистальном отделе канальца нефрона — в первом случае он создает кислую среду в желудке для функционирования пепсина. Да и вообще, из внешней среды поступает много всякой заразы, которой неприятно встречаться с кислотой. Во втором случае насос перемещает ионы водорода в просвет канальца. Полезная штука, а то прикинь — позанимался спортом и умер от ацидоза, не круто.

Вторично-активный транспорт

Тут одна молекула идет по градиенту концентрации и энергия, которая создается ей, используется для переноса другой молекулы. Представляете, сколько всего ионов натрия во внеклеточной жидкости? Вот и я не представляю, но очень много, а в клетке же наоборот его очень мало. Такая разница создает просто огромную энергию, которая идет на работу белка переносчика. Этот белок переносчик, как вы уже поняли — интегральный белок и имеет два участка связывания. Эти участки могут находиться на одной стороне белка или на разных. Поэтому такой транспорт можно разделить на два варианта:

1) Молекула, которая идет против градиента концентрации, переносится в одну сторону с молекулой, которая идет по градиенту концентрации. Это называется котранспорт (или симпорт). Так переносятся молекулы глюкозы и аминокислот из кишечника и канальцев нефрона. Натрий идет по градиенту концентрации внутрь клетки и захватывает с собой глюкозу или аминокислоты. Тут ты можешь сказать : «Чет странно, ведь в кишке много глюкозы после еды, почему она идет против градиента?». И да, это верно, в кишечнике много глюкозы. Но клеток очень много, а глюкоза растянута по всей поверхности кишки. Вот и получается, что в кишке ее много, но возле каждой клетки маловато. Такая же тема с аминокислотами.

2) Молекула идет против градиента концентрации, но не в одну сторону с переносимым по градиенту концентрации веществом — контртранспорт (или антипорт). Так происходит транспорт ионов водорода в проксимальных канальцах нефрона: водород попадает в просвет канальца, а натрий внутрь клетки.

Ну что сведем все это опять в нашу табличку?

Если не очень хорошо видно, то в конце есть файл со всеми схемами. Извиняйте.

Все что мы разбирали до этого относится к небольшим по размерам молекулам, а что делать с большими? Для этого есть две легенды, о которых ниже.

Экзоцитоз и эндоцитоз

Начнем с экзоцитоза и сделаем это на каком-нибудь примере. Пусть это будут пищеварительные ферменты в поджелудочной железе. Синтезировала значит клетка липазу, но она ведь внутри клетки — это значит проку от нее мало. Нужно ее как-то переместить в проток поджелудочной железы, хорошо было бы использовать белок переносчик. А тут проблемка. Липаза слишком большая — ее не засунуть в белок переносчик. Но ничего — у клетки есть выход.

Все ферменты, белки плазмы, пептидные гормоны и так далее, синтезируются в упаковке — пузырьке (по строению он амфифильный). Оно и правильно, представьте — липаза попадает в цитоплазму клетки и просто переваривает ее. Эти пузырьки направляются к мембране, сливаются с ней и попадают в кровь, межклеточное вещество или проток поджелудочной железы. В общем куда им надо, туда они и попадают.

Теперь эндоцитоз. Все тоже самое только наоборот — это мое лучшее объяснение… Ладно, шутки кончились. На клеточной мембране есть определенный участок с рецепторами — окаймленная ямка. На рецепторах накапливаются макромолекулы, а потом ямка погружается в клетку и охватывает их, образуя пузырек. Этот пузырек направляется к лизосоме, где из него образуются мономеры. Эти мономеры клетка использует по своему усмотрению. Посмотрите картинку и все поймете, базарю.

Таким способом идет фагоцитоз лейкоцитами, а еще так в клетку попадают липопротеиды низкой плотности — это переносчики холестерина и жирных кислот.

Транспорт через несколько слоев клеток

Буквально пару слов. Разберем на примере кишки — там несколько слоев (три, ну ладно — четыре, если с подслизистой). Через все должна пройти глюкоза, но как? Это похоже на эстафету: сначала из кишечника вторично-активным транспортом глюкоза попадает в клетку, потом в следующую клетку уже по облегченной диффузии. Так она доходит до крови, а дальше уже идет по своим делам. Всё!

Хочешь задать вопрос, похвалить или наговорить гадостей? Тогда залетай в телегу. Там ты сможешь предложить новый формат или разбор темы. А если серьёзно, то эти статьи пишутся для вас, поэтому мне важна обратная связь.

Источник

Вторично-активный транспорт

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na+/K+ — АТФазы. Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том случае, если Na+, одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент для Na+ поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

3.Эндоцитоз. Экзоцитоз.

Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

Виды пассивного транспорта:

1. Простая диффузия

Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.

Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированного раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде <гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.

Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффундируют благодаря растворению в липидах мембраны. Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также через поры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.

В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо проницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжимается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.

Осмос

Осмос — движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Осмотическим давлением называется то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.

Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в области, где концентрация растворенного вещества выше, химический потенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по градиенту».

Диффузия ионов

Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны — ионные каналы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов. Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы. Перенос ионов по каналам имеет ряд особенностей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.

Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инактивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потенциалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами. Соответственно, ионные каналы подразделяют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона определяется наличием специальных селективных фильтров в его устье.

Облегченная диффузия

Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сравнительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, моносахариды и аминокислоты практически не проникают через мембрану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии. Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.

Транспорт Na+, K+, Сl-, Li+, Ca2+, НСО3- и Н+ могут также осуществлять специфические переносчики. Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствительность к специфическим ингибиторам — соединениям, угнетающим облегченную диффузию.

Все перечисленные черты облегченной диффузии являются результатом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их количеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспортируемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не приведет к возрастанию числа переносимых частиц — явление насыщения. Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик — явление конкуренции.

Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):

Классификация способов переноса через мембрану.

Рис. 1.13 Классификация способов переноса через мембрану.

Унипорт, когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (транспорт глюкозы, амино­кислот через базальную мембрану эпителиоцитов);

Симпорт, при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими соединениями (натрий- зависимый транспорт Сахаров и аминокислот Na+ K+, 2Cl- и котранспорт);

Антипорт — (транспорт вещества обусловлен одновременным и противоложно направленным транспортом другого соедине­ния или иона (Na+/Ca2+, Na+/H+ Сl-/НСО3- — обмены).

Симпорт и антипорт — это виды котранспорта, при которых скорость переноса контролируется всеми участниками транспортного процесса.

Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго — встраиваются в мембрану, образуя канал

Ионные каналы.

Ионные каналы — порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы), поддерживающие разность потенциалов, которая существует между внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны всех живых клеток. Относятся к транспортным белкам. С их помощью ионы перемещаются согласно их электрохимическим градиентам сквозь мембрану. Такие комплексы представляют собой набор идентичных или гомологичных белков, плотно упакованных в липидном бислое мембраны вокруг водной поры.

Источник

Активный и пассивный транспорт

В процессе жизнедеятельности клетке требуется постоянный обмен веществами с внеклеточной средой. Этот обмен происходит различными способами: путем пассивного транспорта, когда вещества поступают в клетку по градиентам концентрации, например кислород. Но клетка может переносить вещества и против концентрационных или электрических градиентов. Такой транспорт требует затрат энергии и называется активным.

Что такое активный транспорт

Первичный активный транспорт.

В первичном активном транспорте используется энергия макроэргической связи АТФ, которая получается при ее разложении на АДФ и фосфат. Благодаря этому виду транспорта транспортируются катионы. Элементом молекулярных устройств являются насосы, и для них характерно то, что скорость, с которой они работают, может изменяться. Когда ионы находятся в нормальных для организма концентрациях, скорость ионных насосов составляет примерно половину их максимальной.

Натриево-калиевый насос лучше всего изучен. Помимо этого есть также кальциевый насос, протон-калиевый насос, протонный насос.

Натриево-калиевый насос

Число циклов, которые он выполняет за 1 секунду, составляет около 100. Наибольшее количество натриево-калиевых насосов находится на мембране нейронов и некоторых клетках петли Генле (почки).

Α-субъединица представлена ​​длинной полипептидной цепью, которая многократно проходит через липидный бислой. Большая часть его находится в цитозоле, а небольшая часть находится внеклеточно. Часть, расположенная в цитоплазме, снабжена областью, которая функционирует как аденозинтрифосфатаза. В α-субъединице имеется три сайта связывания для ионов натрия и 2 сайта связывания для калия. Β-субъединица представлена ​​небольшим гликопротеином, который проходит только один раз через липидный бислой. Исходя из этих структурных единиц, составляющих натриево-калиевый насос, ясно, что его функцию выполняет α-субъединица, а роль β-субъединицы неясна.

Функция насоса выполняется благодаря циклическим конформационным изменениям от E1 до E2. Первоначально АТФ и три иона натрия связываются с α-субъединицей. АТФ разлагается, а α-субъединица фосфорилируется, что приводит к конформационным изменениям и удалению связанных ионов с внешней стороны мембраны. После следующего дефосфорилирования наблюдаются новые конформационные изменения, которые приводят к введению ионов калия и высвобождению в цитоплазму. Количество циклов, выполняемых в минуту, зависит от температуры и наличия соединений, которые связываются с α-субъединицей, или от изменения ионного состава внеклеточной жидкости (СВЖ).

Благодаря действию натриево-калиевого насоса, СВЖ содержит больше натрия и меньше калия, а цитозоль содержит меньше натрия и гораздо больше калия. Кроме того, он поддерживает осмоляльность цитозоля и объем клетки. Натриево-калиевый насос важен для вторичного активного транспорта, функции возбудимых клеток и наличия разницы трансмембранного потенциала.

Другие виды насосов

Кальциевый насос

Протон-калиевый насос

Протон-калиевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, с той разницей, что вместо натрия ионы водорода удаляются во внеклеточном пространстве. Когда одна молекула АТФ расщепляется, один ион водорода транспортируется наружу, а один ион калия внутрь. Протон-калиевый насос находится в слизистой оболочке желудка и в клетках собирательных протоков в почках.

Протонный насос

Картридж АТФ

Другим примером активного транспорта является связующий картридж АТФ. Существует не менее 45 разновидностей этого механизма насоса в организме человека. Транспортные белки используются для двух трансмембранных областей и двух цитозольных. Особенностью здесь является то, что носитель специфичен для конкретного вещества или группы соединений. В большинстве случаев этот тип активного транспорта происходит изнутри клетки во внешнюю среду. Примерами являются носители желчных солей, стеринов, холестерина и железа.Картридж АТФКартридж АТФ

Вторичный активный транспорт

Во вторичном активном транспорте используется энергия градиента концентрации вещества, а не АТФ. Это связано с тем, что перенос ионов с первичным активным транспортом создает градиент концентрации для других ионов, транспорт которых может быть связан с первичным. В зависимости от направления транспортируемых веществ, присутствует дифференциация:

Антипортовые переносчики называются обменниками. Примерами этого типа активного транспорта являются: вторичный активный транспорт глюкозы, аминокислот, ионов калия и хлора, ионов хлора, кальция и других. Функция вторичного активного транспорта связана с обеспечением энергией клеток, регулированием рН их внутриклеточной среды, осуществлением реабсорбции электролитов в пищеварительной системе и в почках.

Пассивный транспорт

Важнейшим свойством клеточной мембраны является ее избирательная проницаемость, благодаря которой происходит перенос веществ между внеклеточным и внутриклеточным пространством. Транспорт, осуществляемый через плазмалемму, делится на активный и пассивный. Пассивный транспорт осуществляется без потребления энергии АТФ. Перенос происходит по градиенту концентрации вещества.

Пассивный транспорт бывает двух видов:

Пассивный транспорт

В зависимости от того, несет ли переносимое вещество заряд, различают простую и облегченную диффузию.

При осмосе вода проходит из места с более низким уровнем в место с более высокой осмотической концентрацией. Движение воды происходит благодаря специальным каналам, называемым аквапоринами (трансмембранными белками), расположенными на поверхности клеточной мембраны.

Аквапоринов 11 разных видов. Это тетрамеры, состоящие из четырех субъединиц. В центре каждого находится пора, через которую проходят молекулы воды.

Поскольку двойной фосфолипидный слой является сложным барьером, который необходимо преодолеть, только небольшие жирорастворимые вещества (простагландины, стероидные гормоны, эфир) и небольшие неполярные молекулы (кислород, диоксид углерода, азот, оксид азота) легко преодолевают этот барьер посредством простой диффузии.

Предполагается, что он претерпевает конформационные изменения при связывании с транспортируемым веществом

Последнее изменение называется изотоническим. Изотонические растворы должны отвечать следующим требованиям: иметь осмоляльность, равную осмоляльности клеточного цитозоля, и не иметь доступных веществ, которые могут проникать через плазмалемму путем диффузии.

Источник